Рецепторные виды. Виды рецепторов

Рецепторы

Координация жизнедеятельности организма невозможна без информации, непрерывно поступающей из внешней среды. Специальные органы или клетки, воспринимающие сигналы, называются рецепторами ; сам сигнал при этом называется стимулом . Различные рецепторы могут воспринимать информацию как из внешней, так и из внутренней среды.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Животные могут воспринимать информацию следующих типов:

Свет ( фоторецепторы );

Химические вещества – вкус, запах, влажность ( хеморецепторы );

Механические деформации – звук, прикосновение, давление, сила тяжести ( механорецепторы );

Температура ( терморецепторы );

Электричество ( электрорецепторы ).

Рецепторы преобразуют энергию раздражителя в электрический сигнал, который возбуждает нейроны. Механизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов.

Как уже отмечалось, сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). Для того, чтобы определить интенсивность стимула, рецепторный орган использует параллельно несколько клеток, у каждой из которых имеется свой порог чувствительности. Существует и относительная чувствительность – на сколько процентов нужно изменить интенсивность сигнала, чтобы орган чувства зафиксировал изменение. Так, у человека относительная чувствительность яркости света примерно равна 1 %, силы звука – 10 %, силы тяжести – 3 %. Эти закономерности были открыты Бугером и Вебером; они справедливы только для средней зоны интенсивности раздражителей. Сенсорам также свойственна адаптация – они реагируют преимущественно на резкие изменения в окружающей среде, не «засоряя» нервную систему статической фоновой информацией.

Чувствительность сенсорного органа можно значительно повысить посредством суммации, когда несколько расположенных рядом сенсорных клеток связаны с одним нейроном. Слабый сигнал, попадающий в рецептор, не вызвал бы возбуждения нейронов, если бы они были связаны с каждой из сенсорных клеток в отдельности, но вызывает возбуждение нейрона, в котором суммируется информация от нескольких клеток сразу. С другой стороны, этот эффект понижает разрешающую способность органа. Так, палочки в сетчатке глаза, в отличие от колбочек, обладают повышенной чувствительностью, так как один нейрон связан сразу с несколькими палочками, но зато имеют меньшую разрешающую способность. Чувствительность к очень малым изменениям в некоторых рецепторах очень высока благодаря их спонтанной активности, когда нервные импульсы возникают даже в отсутствие сигнала. В противном случае слабые импульсы не смогли бы преодолеть порог чувствительности нейрона. Порог чувствительности может изменяться благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы (обычно по принципу обратной связи), что изменяет диапазон чувствительности рецептора. Наконец, важную роль в повышении чувствительности играет латеральное торможение. Соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Благодаря этому усиливается контраст между соседними участками.

Органом равновесия у млекопитающих является вестибулярный аппарат , расположенный во внутреннем ухе. Его рецепторные клетки снабжены волосками. Движение головы приводит к отклонению волосков и изменению потенциала. Если при изменении положения головы это отклонение усиливается отокониями – кристаллами карбоната кальция, расположенными поверх волосков овального и круглых мешочков, то чувствительность к скорости поворота обеспечивается инерционностью студенистой массы – купулы , – находящейся в полукружных каналах.

Боковые органы реагируют на скорость и направление тока воды, предоставляя животным информацию об изменении положения собственного тела, а также о расположенных рядом предметах. Они состоят из сенсорных клеток с щетинками на концах, которые обычно лежат в подкожных каналах. Короткие трубочки, проходящие сквозь чешую, выходят наружу, образуя боковую линию . Боковые органы имеются у круглоротых , рыб и водных земноводных .

Орган слуха, воспринимающий звуковые волны в воздухе или воде, называется ухом . Уши имеются у всех позвоночных, но если у рыб они представляют собой небольшие выступы, то у млекопитающих они прогрессируют в систему из наружного, среднего и внутреннего уха со сложно устроенной улиткой . Наружное ухо имеется у рептилий, птиц и зверей; у последних оно представлено подвижной хрящевой ушной раковиной . У млекопитающих, перешедших к водному образу жизни, наружное ухо редуцировано. У млекопитающих главный элемент уха – барабанная перепонка – отделяет наружное ухо от среднего. Её колебания, возбуждаемые звуковыми волнами, усиливаются благодаря трём слуховым косточкам – молоточку , наковальне и стремени . Далее колебания передаются через овальное окно в сложную систему каналов и полостей внутреннего уха, заполненную жидкостью; взаимное перемещение базилярной и текториальной мембран преобразует механический сигнал в электрический, который затем посылается в центральную нервную систему. Евстахиева труба , соединяющая среднее ухо с глоткой, выравнивает давление и предотвращает повреждение слуховых органов при его изменении.

По мере удаления от основания улитки базилярная мембрана расширяется; чувствительность её меняется таким образом, что звуки высокой частоты стимулируют нервные окончания только в основании улитки, а звуки низкой частоты – только в её верхушке. Звуки, состоящие из нескольких частот, стимулируют различные участки мембраны; нервные импульсы суммируются в слуховой зоне коры головного мозга, в результате чего возникает ощущение одного смешанного звука. Различение же громкости звука связано с тем, что каждый участок базилярной мембраны содержит набор клеток с разным порогом чувствительности.

У насекомых барабанная перепонка располагается на передних ногах, груди, брюшке или крыльях. Многие насекомые восприимчивы к ультразвуку (так, бабочки могут регистрировать звуковые волны частотой до 240 кГц).

На температуру могут реагировать как специализированные органы – тельца Руффини (тепло) и колбочки Краузе (холод), так и свободные нервные окончания, находящиеся в коже.

Некоторые группы рыб развили парные электрические органы , предназначенные для защиты, нападения, сигнализации и ориентации в пространстве. Они находятся по бокам тела или возле глаз и состоят из собранных в столбики электрических пластинок – видоизменённых клеток, генерирующих электрический ток. Пластинки в каждом столбике соединены последовательно, а сами стоблики – параллельно. Общее количество пластинок составляет сотни тысяч и даже миллионы. Напряжение на концах электрических органов может достигать 1200 В. Частота разрядов зависит от их назначения и может составлять десятки и сотни герц; при этом напряжение в разряде колеблется от 20 до 600 В, а сила тока – от 0,1 до 50 А. Электрические разряды скатов и угрей опасны для человека.

Ощущения вкуса и запаха связаны с действием химических веществ. У млекопитающих вкусовые раздражители взаимодействуют со специфическими молекулами сенсорных клеток, образующих вкусовые почки . Существуют четыре типа вкусовых ощущений: сладкое, солёное, кислое и горькое. До сих пор неизвестно, каким образом вкус зависит от внутреннего строения химического вещества.

Пахучие вещества, находящиеся в воздухе, проникают через слизь и стимулируют обонятельные клетки. Возможно, существует несколько основных запахов, каждый из которых воздействует на определённую группу рецепторов.

Чрезвычайно чуткими органами вкуса и запаха, в сотни и тысячи раз превосходящими по эффективности человеческие, обладают насекомые. Органы вкуса располагаются у насекомых на усиках, губных щупиках и лапках. Органы обоняния обычно расположены на усиках.

Наиболее примитивные фоторецепторные системы (глазные пятнышки) имеются у простейших . Простейшие светочувствительные глазки, состоящие из зрительных и пигментных клеток, есть у некоторых кишечнополостных, низших червей. Они способны различать свет и темноту, но не способны создавать изображение. Более сложные органы зрения у некоторых кольчатых червей , моллюсков и членистоногих снабжены светопреломляющим аппаратом.

Наиболее совершенными глазами – так называемым камерным зрением – обладают головоногие моллюски и позвоночные (особенно птицы). Глаза позвоночных состоят из глазных яблок , соединённых с головным мозгом, и периферийных частей: век , защищающих глаза от повреждений и яркого света, слёзных желез , увлажняющих поверхность глаза, и глазо-двигательных мышц. Глазное яблоко имеет шаровидную форму диаметром около 24 мм (здесь и далее все цифры приведены для человеческого глаза) и весит 6–8 г. Снаружи глазное яблоко защищено склерой (у человека – 1 мм толщиной), переходящей спереди в тонкую и прозрачную роговицу (0,6 мм), преломляющую свет. Под этим слоем находится сосудистая оболочка, снабжающая кровью сетчатку. В обращённой к свету части глазного яблока содержится белковая двояковыпуклая линза ( хрусталик ) и служащая для аккомодации радужная оболочка . От её пигментации зависит цвет глаз. Посередине радужки имеется отверстие диаметром около 3,5 мм –

Рецепторы – это специальные клетки или специальные нервные окончания, предназначены для трансформации энергии (преобразовании) различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы (в нервный импульс).

Сигналы, поступающие в ЦНС с рецепторов, вызывают либо новые реакции, либо изменяют течение происходящей в данный момент деятельности.

Большинство рецепторов представлено клеткой, снабженной волосками или ресничками, которые представляют такие образования, которые действуют подобно усилителям по отношению к раздражителям.

Происходит либо механическое, либо биохимическое взаимодействие раздражителя с рецепторами. Пороги восприятия раздражителя очень низкие.

Так для возбуждения фоторецепторов глаза достаточны лишь единичные кванты света, для обонятельных рецепторов – появление в воздухе единичных молекул вещества.

По действию стимулов рецепторы делятся:

1. Интерорецепторы – воспринимают раздражения из внутренней среды.

2. Экстерорецепторы – воспринимают раздражения из внешней среды.

3. Проприорецепторы: мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи (открыл И.М. Сеченов новый вид чувствительности – суставно-мышечное чувство).

Интерорецепторы делятся:

1. Хеморецепторы (реагируют на изменение химического состава крови).

2. Осморецепторы (реагируют на изменение осмотического давления крови).

3. Валюморецепторы (реагируют на изменение объема крови).

4. Барорецепторы (реагируют на изменение барометрического давления крови).

Экстерорецепторы бывают:

1. Терморецепторы – воспринимают температуру.

2. Механорецепторы – воспринимают тактильное чувство.

3. Ноцирецепторы – воспринимают боль.

Существуют еще электрорецепторы – наблюдаются у животных. Например, входят в состав боковой линии у рыб – могут воспринимать электрические стимулы.

Почти все рецепторы обладают свойством адаптации, т. е приспособления к силе действующего раздражителя. При сильных раздражениях возбудимость рецепторов понижается, а при слабых повышается.

Субъективно это выражается в привыкании к действию запаха, шума, давления одежды.

Не способны к адаптации только вестибулорецепторы и проприорецепторы.

Выделяют 3 вида рецепторов:

1. Фазные – это рецепторы, которые возбуждаются в начальный и конечный период действия раздражителя.

2. Тонические – действуют в течение всего периода действия раздражителя.

3. Фазно–тонические, у которых все время возникают импульсы, но в начале и в конце больше.

Качество воспринимаемой энергии называется модальностью .

Рецепторы могут быть:

1. Мономодальные (воспринимают 1 вид раздражителя).

2. Полимодальные (могут воспринимать несколько раздражителей).

Передача информации от перефирических органов происходит по сенсорным путям, которые могут быть специфические и неспецифические.

Специфические – это мономодальные.

Неспецифические – это полимодальные.

С давних времен у человека были известны 5 органов чувств: глаз, ухо, кожа, слизистая оболочка носа, язык.

Определение органов чувств. Звенья анализатора.

Органы чувств – это анатомические образования, которые воспринимают внешние раздражения, трансформируют их в нервный импульс и передают его в головной мозг. Раздражения воспринимаются рецепторами.

Анализатор включает следующие звенья:

1. Периферический прибор – воспринимает внешние воздействия и преобразует их в нервный импульс.

2. Проводящие пути – по ним нервный импульс идет в соответствующий корковый центр.

3. Нервный центр – находится в коре головного мозга - это корковый конец анализатора.

Анализаторы делятся на 2 типа:

1. Экстероцептивные - осуществляют анализ и синтез окружающей среды.

2. Интероцептивные - осуществляют анализ явлений, происходящих внутри организма.

Таким образом, при помощи органов чувств человек получает всю информацию об окружающей среде, изучает ее и дает соответствующий ответ на реальные воздействия.

Общая характеристика кожи.

Воздействуя на кожу различными раздражителями, можно вызвать 4 рода ощущений:

1. Чувство прикосновения и давления – это тактильное чувство. Тактильные рецепторы – это тельца Мейснера; рецепторы «давления» - это диски Меркеля, тельца Руффини; рецепторы вибрации - тельца Пачини.

Чувство холода.

Чувство тепла.

Чувство боли.

Совокупность тактильных, температурных и проприоцептивных ощущений составляет чувство осязания.

Проприорецепторы – это мышечные сухожильные органы Гольджи.

Количество тактильных рецепторов в коже – около 500000, Холодовых 250000, тепловых 30000.

Кожная чувствительность (кроме болевой) проецируются в постцентральную извилину коры головного мозга.

Кожа (cutis) – образует наружный покров тела, площадь которого у взрослого человека составляет 1,5 – 2,0м² в зависимости от размеров тела и является большим полем для разных видов кожной чувствительности.

Функции кожи:

1. Защитная

2. Терморегуляторная

3. Обменная

4. Выделительная

5. Энергетическа я

6. Рецепторная

Слои кожи.

В коже выделяют 2 слоя:

1. Эпидермис – поверхностный слой кожи.

2. Дерма, или собственно кожа – это глубокий слой кожи.

Эпидермис – представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий, разной толщины на разных участках тела. Наиболее толстый эпидермис на подошвах и ладонях 0,5 – 2,4 мм. Наиболее тонкий – бедро, плечо, предплечье, грудь и шея 0,02 – 0,05 мм.

5 основных слоев эпидермиса:

1. Цилиндрический – лежит на базальной мембране

2. Шиповатый

3. Зернистый

4. Блестящий

5. Роговой или чешуйчатый

1+2 слой = ростковый слой – клетки этих слоев размножаются путем митотического деления.

Между базальной мембраной и цилиндрическим слоем находятся клетки меланоциты, способные синтезировать пигмент меланин. Наиболее выраженная пигментация – околососковый кружок молочной железы, мошонка, область заднепроходного отверстия, половые губы и т.д.

Роговой слой кожи полностью обновляется за 8 -12 дней.

Дерма – состоит из соединительной ткани с некоторым количеством эластических волокон и гладких мышечных клеток. Толщина дермы варьирует от 1,0 – 1,5 мм (на предплечье) до 2,5 мм.

Дерма делится на 2 слоя:

1. Сосочковый слой – расположен под эпидермисом. Состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Он образует многочисленные сосочки, которые содержат петли кровеносных и лимфатических капилляров, нервные волокна.

Сосочки вдаются в эпидермис и собственно расположению сосочков на поверхности эпидермиса видны гребешки кожи, а между ними бороздки кожи – определяют рисунок кожи. Рисунок имеет строго индивидуальный характер, более выражен рисунок на подошвах и ладонях. В сосочковом слое находятся пучки гладких мышечных волокон, сокращение которых обуславливает появление «гусиной кожи»; выделение секрета кожными железами и уменьшение притока крови, вследствии чего уменьшается теплоотдача. Пучки гладких мышечных волок$он связаны с луковицами волосков, а в некоторых местах такие пучки лежат самостоятельно (кожа лица, сосок молочной железы, мошонка).

2. Сетчатый слой – образован плотной неоформленной соединительной тканью. В нем располагаются мощные пучки коллагеновых и эластических волокон и ретикулярных волокон. Они образуют сеть, строение которой обусловлено функциональной нагрузкой на кожу. В этом слое лежат потовые и сальные железы, корни волос.

Волокна сетчатого слоя переходят рыхло в подкожную жировую клетчатку, содержащую жировую ткань, которая смягчает действие механических факторов, обеспечивает подвижность кожи, является обширным жировым депо организма, обеспечивая его терморегуляцию. Степень выраженной жировой ткани зависит от индивидуальных, половых, региональных особенностей.

Цвет кожи – зависит от наличия пигмента меланина. Он выполняет защитную функцию, ограждая организм от повреждающего действия ультрафиолетовой радиации. Пигмент распределен в коже неравномерно.

Его количество может меняться в зависимости от внешних (загар, веснушки) и внутренних (пятна на кожи лица во время беременности), а также других причин.

Волосы.

Волосы(Pili) – имеются почти на всей поверхности кожи. Исключение: подошвы, ладони, переходная часть губ, головка полового члена, внутренняя поверхность крайней плоти и малых половых губ.

Выделяют 3 вида волос:

1. Длинные – волосы головы, бороды, усов и т.д.

2. Щетинистые – брови, ресницы и др.

3. Пушковые – на большинстве участков кожного покрова.

Волосы – это производные эпидермиса.

Волос состоит из стержня и корня.

Стержень – находится над поверхностью кожи, а корень лежит в толще кожи, доходя до подкожной жировой клетчатки.

Корень волоса заключен в волосяной мешок или фолликул, образованный эпителием и соединительной тканью.

Расширение корня на его конце называется волосяной луковицей, из которой происходит рост волос.

Эпителий волосяного мешка вдается снизу в волосяную луковицу и образует волосяной сосочек, содержащий сосуды и нервы.

В месте перехода корня волоса в стержень образуется углубление - волосяная воронка, в которую открываются протоки сальных желез. Несколько глубже желез лежит мышца, поднимающая волос. Продолжительность жизни волоса от нескольких месяцев до 2 -4 лет.

В течение всей жизни происходит смена волос: старые выпадают, а новые вырастают. В луковице находятся меланоциты, обуславливают цвет волос.

Современем волосы теряют цвет и седеют.

Ногти.

Ноготь представляет собой плотную пластинку, лежащую на ложе ногтя, которая ограничена сзади и с боков кожными валиками.

Задняя часть ногтя называется корнем, средняя (большая) - телом, а выступающая его часть – краем.

Корень ногтя находится в задней ногтевой щели и покрыт эпохинеем.

Ногтевая пластинка образована роговыми чашуйками, содержащими твердый кератин, и плотно прилежащими друг к другу. Эпителий ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста. В этом месте клетки эпителия размножаются и ороговивают.

8. Кожные железы

Сальные железы – находятся на всех участках тела человека. Это простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами. Их выводные протоки, за малым исключением, открываются в волосяные воронки. Больше всего сальных желез в коже головы, лица и верхней части спины. Секрет сальных желез - кожное сало – образует жировую смазку волос и поверхностных слоев эпидермиса, оберегая его от воздействия воды и микроорганизмов.

Сальные железы располагаются на границе сосочкого и сетчатого слоев дермы. Это голокринные железы – выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Разрушенные клетки являются секретом железы. Потовые железы - простые трубчатые железы, встречаются почти на всех участках кожного покрова, исключение: красная кайма губ, головка полового члена, внутренний листок крайней плоти. Общее их количество 2 – 2,5 млн., особенно их много:

1. Кожа мякоти пальцев рук и ног

2. Кожа ладоней и подошв

3. В подмышечных впадинах

4. В паховых складках.

Пот – это секрет потовых желез – содержат 98% воды и 2% плотного осадка из органических и неорганических веществ. С потом выходят продукты белкового обмена – мочевина, мочевая кислота, аммиак и др., некоторые соли (хлорид Na и др.).

По характеру секреции потовые железы делятся:

1. Апокринные – находятся на коже подмышечных впадин, области заднего прохода, наружных половых органов. Секрет этих желез содержит большое количество белковых веществ, которые разрушаются на поверхности кожи и создают специфический резкий запах.

2. Мерокринные - наиболее часто встречающиеся. Выделяют секрет в выводной проток без разрушения секреторных клеток.

Молочная железа (Mammae) – по происхождению является производными, видоизмененными апокринными (потовыми) железами кожи. В детском возрасте молочные железы еще недоразвиты, у мужчин они остаются недоразвитыми втечении всей жизни. У женщин с момента полового созревания начинается их интенсивное развитие. Оно связано с гормональной функцией яичников. В климактерическом периоде (45 – 55 лет), понижается гормональная деятельность яичников, молочные железы подвергаются инволюции (обратному развитию), железистая ткань заменяется жировой. Молочные железы – парный орган, располагается на передней грудной стенки на уровне III - VI ребер, на фасции, покрывающей большую грудную мышцу, с которой соединяется рыхло, что обуславливает её подвижность. Выполняет функцию по выработки молока для вскармливания детей. На середине молочной железы находится сосок с точечными отверстиями на его вершине, которыми открываются молочные протоки. В период половой зрелости тело молочной железы состоит из 15 – 25 долей, отделенных одна от другой прослойкой жировой и пучками волокнистой соединительной ткани. По отношению к соску доли располагаются радиарно, млечные протоки которых образуют расширение – млечные синусы. Каждая железа представляет собой сложную альвеолярную железу. Участок кожи вокруг соска железы имеет пигментацию. Кожа околососкового кружка неровная, состоит из ямок и бугорков, на которых открываются протоки желез околососкового кружка и сальных желез.

Во время беременности и в период лактации в молочных железах появляется особенно много пузырьков – альвеол – молочная железа увеличивается в размерах.

Орган вкуса

На поверхности языка, задней стенки глотки и мягкого неба находятся рецепторы, которые воспринимают сладкое, соленое, горькое и кислое. Эти рецепторы получили название вкусовых почек.

Вкусовая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На верхушке вкусовой почке – вкусовое отверстие (пора), открывающиеся на поверхности слизистой оболочки.

Вкусовые луковички состоят из опорных и рецепторных вкусовых клеток, имеющих микроволосинки длиной до 2 мкм. Микроволосинки воспринимают вкусовой раздражитель. Импульсы из ротовой полости поступают в корковую часть вкусового анализатора головного мозга (парагиппокампальная извилина височной доли).

Орган обоняния

Орган обоняния – распознает запахи, определяет газообразные пахучие вещества в воздухе. Участвует в рефлекторном возбуждении пищеварительных желез. Расположен в верхнем отделе носовой полости, имеет площадь около 2,5 см 2 . Обонятельные нейросенсорные клетки (эпителиоциты) воспринимают пахучие вещества. Периферические отростки клеток обоняния несут на себе обонятельные волоски, а центральные отростки формируют около 15 – 30 обонятельных нервов, которые проникают в обонятельную луковицу, а затем в обонятельный треугольник, после чего проходят через переднее продырявленное вещество в подмозолистое поле и диагональную полоску Брока. В составе латерального пучка направляются в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый конец обоняния. Рецепторы различают более 400 различных запахов. Чувствительность к запаху зависит от вида пахучего вещества, его концентрации, местонахождения (в воде, воздухе, почве, крови и т.д.), температуры, увлажнения, продолжительности воздействия и других факторов.

V. ВНЕАУДИТОРНАЯ РАБОТА (ЗАДАНИЕ НА ДОМ)

А. Индивидуальные задания студентам для письменного ответа по вариантам:

I - вариант

1. Понятие – сенсорная система.

2. Понятие кожа. Слои кожи.

II - вариант

1. Определение и характеристика рецепторов.

2. Характеристика волоса.

III - вариант

1. Определение органов чувств, звенья анализатора.

2. Характеристика ногтя.

IV – вариант

1. Характеристика желез.

2. Орган вкуса. Орган обоняния.

Рецептор - (от лат. recipere - получать), нервные образования, преобразующие химико-физические воздействия из внешней или внутренней среды организма в нервные импульсы; периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой только определенный вид энергии трансформируется в процесс нервного возбуждения. Рецепторы широко варьируют по степени сложности структуры и по уровню приспособленности к своей функции. В зависимости от энергии соответствующего раздражения рецепторы делятся на механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы обнаружены в ухе, вестибулярном аппарате, мышцах, суставах, в коже и внутренних органах. Хеморецепторы обслуживают обонятельную и вкусовую чувствительность: многие из них находятся в мозге, реагируя на изменения химического состава жидкой среды организма. Зрительные рецепторы также, по существу, являются хеморецепторами. В зависимости от положения в организме и выполняемой функции рецепторов делятся на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприоцепторы. К экстерорецепторам относятся дистантные рецепторы, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые); интерорецепторы сигнализируют о раздражителях внутренней среды, а проприорецепторы - о состоянии двигательной системы организма. Отдельные рецепторы анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться.

Реце́птор - сложное образование, состоящие из терминалей(нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток другихтканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды(раздражение) в нервный импульс. Эта внешняя информация может поступать на рецептор в форме света,попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов;химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса.

Принцип работы и виды рецепторов

Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических)деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт квысвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочкипотенциал на её мембране возрастает - мембрана гиперполяризуется : свет, повышая потенциал,уменьшает выделение медиатора.

Существуют следующие виды рецепторов:

Природараздражителя	Тип рецептора	Место расположения и комментарии
электрическое поле	ампула Лоренцини en:Ampullae of Lorenzini
атмосферноедавление	барорецептор
химическоевещество	хемосенсор
влажность	гидрорецептор
механическоенапряжение	механорецептор
повреждениетканей	ноцирецептор	В большинстве тканей с разной частотой. Болевыерецепторы - свободные нервные окончания,немиелинизированные.
осмотическоедавление	осморецептор
свет	фоторецептор
положение тела	проприоцептор
температура	терморецептор
электромагнитноеизлучение	электромагнитныерецепторы

Рецепторы кожи

Болевые рецепторы.

Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются вподкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент началавоздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то естьпредставляют грубую чувствительность.

Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру снервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малымирецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.

Диски Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися(реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления.Обладают малыми рецептивными полями.

Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.

Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большимирецептивными полями.

Рецепторы мышц и сухожилий

Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:

с ядерной сумкой

с ядерной цепочкой

Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилиерастягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа -инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза

Сетчатка содержит палочковые (палочки ) и колбочковые (колбочки ) фоточувствительные клетки, которыесодержат светочуствительные пигменты. Палочки чуствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкиеклетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот жесветочуствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткиеконусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свойсветочуствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения.

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощаетфотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны). Практически увсех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединенанебольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химическитрансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активируетмолекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата,участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается -мембрана гиперполяризуется.

Чуствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышкусвета такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки неспособны реагировать на изменения освещённости когда свет настолько ярок, что все натриевые поры ужезакрыты.

15. Катехоломины (серотонин и его роль в химизме головного мозга)

Серотонин часто называют «гормоном счастья», он вырабатывается в организме в моменты экстаза, его уровень повышается во время эйфории и понижается во время депрессии.

Но наряду с важнейшей задачей дарить нам хорошее настроение, он выполняет в организме еще массу функций.

ЧТО ТАКОЕ СЕРОТОНИН?

Серотонин - химический передатчик импульсов между нервными клетками. Хотя это вещество вырабатывается в мозге, где и выполняет свои первичные функции, приблизительно 95 % серотонина синтезируется в желудочно-кишечном тракте и в тромбоцитах. В организме постоянно циркулирует до 10 мг серотонина.

Серотонин относится к биогенным аминам, метаболизм сходен с метаболизмом катехоламинов. Он участвует в регуляции памяти, сна, поведенческих и эмоциональных реакциях, контроле кровяного давления, терморегуляции, пищевых реакциях. Образуется в серотонинэргических нейронах, эпифизе, а также энтерохромаффировых клетках желудочно-кишечного тракта.

95% серотонина в человеческом организме локализовано в кишечнике, это основной источник серотонина крови.

В крови он содержится преимущественно в тромбоцитах, которые захватывают серотонин из плазмы.

КАК ОБРАЗУЕТСЯ СЕРОТОНИН В МОЗГЕ?

Известно, что уровень серотонина зашкаливает в моменты счастья и падает во время депрессии. 5-10% серотонина синтезируется шишковидной железой из жизненно необходимой аминокислоты триптофана. Для его производства абсолютно необходим солнечный свет, именно поэтому в солнечные дни наше настроение на высоте. Этим же процессом можно объяснить и общеизвестную зимнюю депрессию.

КАКУЮ РОЛЬ СЕРОТОНИН ИГРАЕТ В НАШЕМ ЗДОРОВЬЕ?

Серотонин помогает передать информацию из одной области мозга в другую. Кроме того, он влияет на множество психологических и других процессов в организме. Из 80-90 миллиардов клеток головного мозга серотонин оказывает прямое или косвенное влияние на большинство из них. Он затрагивает работу клеток, которые отвечают за настроение, сексуальное желание и функцию, аппетит, сон, память и способность к обучению, температуру и некоторые аспекты социального поведения.

Доказано, что при снижении серотонина повышается чувствительность болевой системы организма, то есть даже самое слабое раздражение отзывается сильной болью.

Серотонин также может влиять на функционирование сердечно-сосудистой, эндокринной систем и работу мышц.

Исследования показали, что серотонин может играть роль в образовании грудного молока, а его недостаток может стать первопричиной внезапной смерти грудного ребенка во время сна.

Серотонин нормализует свёртывание крови. У больных со склонностью к кровотечениям количество серотонина снижено. Введение серотонина способствует уменьшению кровоточивости.

Серотонин стимулирует гладкую мускулатуру сосудов, дыхательных путей, кишечника.При этом усиливает перистальтику кишечника, уменьшает суточное количество мочи, суживает бронхиолы (разветвления бронхов). Недостаток серотонина может вызвать кишечную непроходимость.

Избыток гормона серотонина в регулирующих структурах головного мозга действует угнетающе на функции половой системы

Серотонин участвует в патогенезе заболеваний желудочно-кишечного тракта, в частности карциноидного синдрома и синдрома раздраженного кишечника. Определение концентрации серотонина в крови в клинической практике используют преимущественно в диагностике карциноидных опухолей брюшной полости (тест положителен в 45% случаев карциноида прямой кишки). Исследование серотонина крови целесообразно использовать в комплексе с определением экскреции метаболита серотонина (5-НIАА) с мочой.

КАКАЯ СВЯЗЬ МЕЖДУ СЕРОТОНИНОМ И ДЕПРЕССИЕЙ?

Настроение человека во много зависит от количества серотонина в организме. Часть серотонина вырабатывается мозгом, но вместе с тем, достаточно большая его часть вырабатывается кишечником.

Не исключено, что именно дефицит серотонина в кишечнике и определяет развитие депрессии. А его недостаток в головном мозге - всего лишь следствие, сопутствующий признак.

Причем этот феномен может объяснить и побочный эффект от применения самых распространенных средств для лечения депрессии. Ведь часто используемые антидепрессанты (ингибиторы обратного захвата серотонина) действуют и на кишечник, вызывая тошноту и нарушения пищеварения.

А дефицит серотонина повышает болевой порог чувствительности, вызывает нарушение моторики кишечника (СРК - синдром раздраженного кишечника, запоры и диарею), секреции желудка и двенадцатиперстной кишки (хронические гастриты и язвы). Нехватка серотина сказывается на метаболизме полезной микрофлоры толстого кишечника, угнетая его.

Помимо дисбиоза кишечника, причиной нехватки серотонина в организме могут быть и все другие заболевания органов пищеварения, приводящие к плохому усваиванию из пищи необходимых организму веществ, например триптофана.

Вероятно, что первопричина депрессии кроется в низком количестве клеток головного мозга, ответственных за выработку серотонина, а также в нехватке рецепторов, способных получить выработанный серотонин. Либо виной всему дефицит триптофана – незаменимая аминокислота из которой состоит серотонин. Если имеет место хоть одна из этих проблем, есть большая вероятность депрессии, а также одержимо-навязчивых нервных расстройств: беспокойства, паники и приступов беспричинного гнева.

В то же время пока наверняка не известно – дефицит серотонина вызывает депрессию, либо депрессия заставляет уровень серотонина снижаться

СЕРОТОНИНОВЫЙ СИНДРОМ - патологическое состояние, связанное с избыточным выделением серотонина.

Вызывается применением повышающих содержание в головном мозге серотонина антидепрессантов, особенно в комбинации с препаратами, усиливающими действие серотонина (ингибиторами моноаминоксидазы, препаратами лития, агонистами дофаминовых рецепторов и др.).

Клинически проявляется возбуждением, спутанностью сознания, которые сопровождаются двигательными нарушениями (миоклонией, дрожанием, повышением мышечного тонуса, атаксией) и вегетативными нарушениями (субфебрильной температурой, тошнотой, диареей, головной болью, гиперемией лица, ознобом, профузным потоотделением, учащением дыхания и пульса, колебаниями артериального давления, расширением зрачков). В тяжёлых случаях возможны высокая лихорадка, эпилептические припадки, опистотонус, синдром диссеминированного внутрисосудистого свёртывания, миоглобинурия, почечная недостаточность, кома.

Обычно С.с. проходит самостоятельно в течение нескольких часов или дней после отмены серотониномиметического препарата. Однако описаны случаи с летальным исходом. Лечение включает главным образом симптоматические меры. Антагонисты серотонина (например, метисергид, ципрогептадин), бета-адреноблокаторы способствуют более быстрому регрессу симптомов.

Рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини).

Принцип работы рецепторов

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет , механическая деформация , химические вещества, изменения температуры , а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непростредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы ), то обычно происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Виды рецепторов

Существуют несколько классификаций рецепторов:

• По положению в организме

• • Экстерорецепторы (экстероцепторы) - расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
  • Интерорецепторы (интероцепторы) - расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
    • Проприорецепторы (проприоцепторы) - рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.

• По способности воспринимать разные стимулы
  • Мономодальные - реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы - на свет)
  • Полимодальные - реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции - осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции - зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, восппринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т.д.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток .

В таблице приведены данные о некоторых типах рецепторов

Природа раздражителя	Тип рецептора	Место расположения и комментарии
электрическое поле	ампула Лоренцини en:Ampullae of Lorenzini и другие типы	Имеются у рыб, круглоротых, амфибий, а также у утконоса и ехидны
химическое вещество	хеморецептор
влажность	гигрорецептор	Относятся к осморецепторам или механорецепторам. Располагаются на антеннах и ротовых органах многих насекомых
механическое воздействие	механорецептор	У человека имеются в коже (экстероцепторы) и внутренних органах (барорецепторы, проприоцепторы)
давление	барорецептор	Относятся к механорецепторам
положение тела	проприоцептор	Относятся к механорецепторам. У человека это нервно-мышечные веретена , сухожильные органы Гольджи и др.
осмотическое давление	осморецептор	В основном интерорецепторы; у человека имеются в гипоталамусе, а также, вероятно, в почках, стенках желудочно-кишечного тракта, возможно, в печени. Существуют данные о широком распространении осморецепторов во всех тканях организма
свет	фоторецептор
температура	терморецептор	Реагируют на изменение температуры. У человека имеются в коже и в гипоталамусе
повреждение тканей	ноцицептор	В большинстве тканей с разной частотой. Болевые рецепторы - свободные нервные окончания немиелинизированных волокон типа C или слабо миелинизированных волокон типа Aδ.
магнитное поле	магнитные рецепторы	Точное расположение и строение неизвестны, наличие у многих групп животных доказано поведенческими экспериментами

Рецепторы человека

Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями , то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме . Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями , то есть представляют тонкую чувствительность.
• Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями .
• Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями .
• Колба Краузе - рецептор, реагирующий на холод.

Рецепторы мышц и сухожилий

• Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
  • с ядерной сумкой
  • с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа - инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A . Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцветшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата , участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия , в результате чего поток ионов прекращается - мембрана гиперполяризуется.

Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые каналы уже закрыты.

Рецептором называют специализированную клетку, эволюционно приспособленную к из внешней или внутренней среды определенного раздражителя и к преобразованию его энергии из физической или химической формы в форму нервного .

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Классификация рецепторов основывается, в первую очередь, на характере ощущений , возникающих у человека при их раздражении. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприои вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). Обсуждается вопрос существования специальных рецепторов .

Рецепторы по месту расположения разделяют на внешние , или экстерорецепторы , и внутренние , или интерорецепторы . К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов.

По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные , получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные – возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).

В зависимости от природы вида воспри­нимаемого раздражителя , на который они оптимально настроены, различают пять типов рецепто­ров.

• Механорецепторы возбуждаются при их механической дефор­мации; расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опор­но-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.
• Хеморецепторы воспринимают химические изменения внеш­ней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, и продолговатом .
• Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, ги­поталамусе, среднем, продолговатом и .
• Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
• Ноцицепторы , возбуждение которых сопровождается болевы­ми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (ги-стамин, брадикинин, К + , Н + и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. С психофизиологической точки рецепто­ры подразделяют в соответствии с и формируе­мыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные , или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного , и вторичные , или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного .

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом или в ганглии . В первичном ре­цепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогене­тически более древними структурами, к ним относятся обоня­тельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и про­приорецепторы.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

По скорости адаптации рецепторы делят на три груп­пы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецеп­торов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикос­новения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

Большинство рецепторов возбуждаются в ответ на действие стимулов только одной физической природы и поэтому относятся к мономодальным . Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например фоторецепторы - сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы - прикосновением языка к контактам гальванической батареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно.

Наряду с мономодальными существуют полимодальные рецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы, или ноцицепторы (лат. nocens - вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.