Сукцессии растительности. §2

Термин «сукцессия» означает закономерное и последовательное изменение сообщества и функций происходящий по причине влияния различных факторов. Сукцессия вызывается природными изменениями, а также влиянием человека. Каждая экосистема предопределяет существование следующей экологической системы и своего исчезновения. Это естественный процесс, происходящий по причине накопления энергии в экосистеме, изменений микроклимата и преобразований биотопа.

Сущность сукцессий

Сукцессия представляет собой последовательное совершенствование экосистемы. Наиболее заметно проследить сукцессию возможно на примере , она проявляется в смене растительности, изменении их состава и замене одних доминантных растений другими. Каждую сукцессию возможно разделить на две основные группы:

1. Первичная сукцессия.
2. Вторичная.

Первичная сукцессия является исходной отправной точкой, так как возникает на безжизненных участках. В наше время практически вся суша уже занята различными сообществами, поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Примерами первичной сукцессии являются:

• заселение сообществами на скалах;
• заселение отдельных территорий в пустыне.

В наше время первичная сукцессия довольно редкая, однако в какое-то время каждый участок суши прошел этот этап.

Вторичная сукцессия

Вторичная или восстановительная сукцессия происходит на ранее заселенном участке. Такая сукцессия может возникать везде и проявляться в различных масштабах. Примеры вторичной сукцессии:

• заселения леса после пожара;
• зарастание заброшенного поля;
• заселение участка после схода лавины, что уничтожила на почве все живое.

Причинами вторичной сукцессии выступают:

• вспашка земли;
• наводнения;

Полный процесс вторичной сукцессии длится около 100-200 лет. Он начинается, когда на участках появляются однолетние травяные растения. Через 2-3 года их вытесняют многолетние травы, потом еще более сильные конкуренты – кустарники. Конечным этапом становится появление деревьев. Растут осина, ель, сосна и дуб, которым заканчивается процесс сукцессии. Это означает что восстановление естественной экосистемы на этом участке полностью завершено.

Главные этапы сукцессионного процесса

Продолжительность сукцессии зависит от продолжительности жизни организмов участвующих в процессе восстановления или создания экосистемы. Скорость наименее короткая в экосистемах с преобладанием травянистых растений, а наиболее продолжительная в хвойном или дубовом лесу. Главные закономерности сукцессии:

1. На начальном этапе разнообразие видов незначительно, с течением времени оно увеличивается.
2. С развитием процесса взаимосвязи между организмами увеличиваются. Возрастает также симбиоз, усложняются цепи питания.
3. В процессе закрепления сукцессии уменьшается количество отдельных свободных видов.
4. С каждым этапом развития усиливается и укореняется взаимосвязь организмов в существующей экосистеме.

Преимущество полностью сформированного сообщества экосистемы над молодым, состоит в том, что оно способно противостоять негативным изменениям в виде перепадов температур и изменения влажности. Такое сформированное сообщество может лучше устоять перед . Это дает возможность осознать важность естественных экосистем и опасность злоупотребления искусственными экосистемами. Как и устойчивость зрелого сообщества к физическим факторам, так и продуктивность искусственного сообщества важны для жизнедеятельности человека, поэтому так важно поддерживать баланс между ними.

Экологические сукцессии - это последовательная смена экосистем при постепенном направленном изменении условий среды, например, при нарастании (или убывании) влажности или богатства почвы, при изменении климата и т.д. В этом случае экологическое равновесие как бы «скользит»: параллельно (или с некоторым отставанием) с изменениями условий среды изменяется состав живых организмов и продуктивность экосистемы, постепенно роль одних видов убывает, а других - увеличивается, разные виды выбывают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его. Сукцессии могут вызываться внутренними и внешними (по отношению к экосистеме) факторами, протекать очень быстро или тянуться столетиями. Если изменение среды будет резким (пожар, разлив большого количества нефти, проход колесной техники в тундре), то экологическое равновесие разрушится.[ ...]

Экологическая сукцессия - замена сообществ одних организмов сообществами других организмов.[ ...]

Экологическая сукцессия приводит к созданию, а затем и разрушению сообществ, так или иначе организованных в пространстве и времени. Пространственная составляющая включает великое множество мелких и крупных биотопов с уникальными абиотическими характеристиками, на которых развиваются чрезвычайно разнообразные неповторимые сообщества. В природе нет двух совершенно тождественных биоценозов, встречаются лишь однотипные (Сукачев, 1967). Значительно однообразнее временная составляющая, ее основное свойство - необратимость, вследствие этого разрушенное на конкретном биотопе сообщество никогда не восстанавливается, на нем могут возникать подобные, но качественно иные биоценозы. В ходе циклических преобразований сообщества возвращались к прежним соотношениям видов, но полного тождества не бывает, иначе процесс не имел бы поступательного развития, а был бы замкнутым (Мазинг, 1973), т. е. природа пребывает в состоянии непрерывной экологической и эволюционной адаптации (Бигон и др., 1989).[ ...]

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который происходит изменение видовой структуры сообщества и абиотической среды его существования вплоть до кульминации его развития - возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.[ ...]

Экологическая сукцессия проходит в определенный отрезок времени ряд стадий развития, первые из которых называют стадией первых поселенцев, и вплоть до возникновения стабилизированной системы, называемой климаксом. Поэтому сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе. Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия - это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества на данном субстрате другим, более адаптированным для данных абиотических условий.[ ...]

Экологические сукцессии. Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией» (от лат. ис е ю - преемственность) (И.А. Шилов, 2000, с. 432). По времени осуществления сукцессии, как правило, длятся годами и десятилетиями, хотя во временных водоемах сукцессии осуществляются с удивительной скоростью. Установлены и вековые изменения экосистем, которые отражают эволюцию биосферы.[ ...]

Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называется серией, причем лишь немногие виды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния экосистемы.[ ...]

Для экологической сукцессии, как исторического процесса, характерен ряд закономерностей. Прежде всего, процесс экологической сукцессии весьма длителен во времени, поскольку он заключается не в быстрой и внезапной замене одних сообществ другими, а в медленной и нерегулярной замене одних видов животных или растений в сообществах другими видами, но после того, как начался процесс изменения абиотических факторов, т. е. изменяются условия абиотической среды.[ ...]

Все экологические системы развиваются во времени. Примеры: луг - кустарник - лес; степь - полупустыня - пустыня и др. Развитие экосистем во времени носит название сукцессий (яиссеязю -преемственность, последовательность). Экологическая сукцессия -это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов до установления равновесия между биотическим сообществом - биоценозом и абиотической средой - биотопом.[ ...]

Поскольку экологические сукцессии на суше описываются уже на протяжении нескольких десятилетий, в этой области создана очень обширная и специализированная терминология. Большую часть этих терминов первоначально ввел Ф. Клементс (1916) в своей основополагающей монографии о растительных сукцессиях и многочисленных других трудах и книгах. Как это часто бывает на раннем описательном этапе развития науки, многие из этих терминов мало способствуют пониманию рассматриваемых процессов. Поэтому мы не будем упоминать о большинстве терминов, предоставив ученым обсуждать их и решать, какие из них следует сохранить.[ ...]

Обычно под экологической сукцессией имеется в виду развитие экосистемы, представляющее, по определению Ю. Одума (Odum, 1975), упорядоченный процесс развития сообщества, связанный о изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществе процессов, кульминацией развития которого является стабилизированная экосистема, а непосредственно сукцессией - последовательность сообществ, сменяющих друг друга.[ ...]

АНТРОПОГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ (A.c.) - экологические сукцессии, которые протекают под действием человека.[ ...]

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия - последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.[ ...]

Роль антибиотиков в экологических сукцессиях рассмотрена в гл. 9.[ ...]

Современная концепция экологических сукцессий расходится с представлениями Ф. Клементса лишь по некоторым относительно второстепенным пунктам. Наиболее принципиальный из них заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экосистем. Кроме того, отрицается жесткая трактовка гипотезы «моноклимакса». По Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен лишь один вариант климаксового сообщества; современные исследования показали, что многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов биоценозов (гипотеза «поликлимакса») или даже мозаика таких сообществ. Наконец, признано, что в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и упрощение сообществ. Особенно часто сукцессии такого рода (дигрессии) возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий существования тех или иных видов.[ ...]

Молотков В.Е., Свирский В.Г. Экологическая сукцессия, видовое разнообразие в сообществах зоопланктона прудовых экосистем в связи с их эвтрофикацией // Моделирование биологических сообществ.[ ...]

Движение во времени «колеса» экологических сукцессий с осью вращения - биологические циклы гидробионтов - можно проследить практически во всех типах сообществ, в каждом из них будет специфический состав компонентов и особый набор главных и условно-нейтральных факторов, потенциально способных стать главными, действующими. Маршрут «колеса» - спираль. Время сукцессий зависит от конкретных условий среды, продолжительности жизни беспозвоночных и скорости разрушения субстрата.[ ...]

Б.т.с. происходит в ходе автогенных экологических сукцессий (при зарастании озер, скал, восстановлении леса после пожара и т. д.).[ ...]

При всем многообразии подходов к рассмотрению сукцессий сообществ обрастателей механизмы этого процесса еще недостаточно раскрыты. Для познания закономерностей экологических сукцессий сообществ важно иметь начальную точку отсчета времени и свободного пространства. В этом отношении перифитон на искусственных субстратах - удобный объект для познания механизмов сукцессий.[ ...]

Таким образом, при всей многогранности процесса сукцессий сообществ обрастателей его всеобщий базис состоит в созидающей силе биологических циклов, реализации жизненных стратегий видов, насколько это возможно в конкретных условиях среды и типа субстрата. Общая схема экологических сукцессий служит основой для построения частных моделей развития сообществ на самых разнообразных биотопах.[ ...]

В устойчивых (или постепенно изменяющихся в ходе экологической сукцессии) Э. формируется экологическое равновесие, однако, возможны и неравновесные Э., например, города. Каждая Э. характеризуется определенным биологическим разнообразием. Важнейшей характеристикой Э. является биологическая продукция. Возможна охрана природы на уровне Э. (создание особо охраняемых природных территорий) или рациональное использование Э., при котором не нарушается их экологическое равновесие.[ ...]

Сложность проблемы построения обобщенной модели сукцессии очевидна. Предпринимались попытки построения как общих, так и частных моделей, но при этом отдавалось предпочтение либо структурно-функцио-нальным, либо биоценотическим аспектам. Наиболее популярна модель экологической сукцессии Одума (Odum, 1968), опирающаяся на работы Маргалефа. Суть ее заключалась в том, что биомасса сообщества в ходе сукцессии возрастала, отношение первичной продукции к суммарному дыханию снижалось, а видовое разнообразие вначале увеличивалось, а затем стабилизировалось в процессе старения сообщества. Наивысшим достижением сукцессии оказывалось высокое видовое разнообразие и стабильность сформированного сообщества.[ ...]

В озерах происходят процессы зарастания, т. е. первичные экологические сукцессии. Сегодня чрезвычайно распространенным и крайне нежелательным процессом изменения водных экосистем является их эвтро-фикация.[ ...]

В зависимости от типа экосистемы продолжительность сукцессий может составлять от 5-10 до 200 лет.[ ...]

Широкий спектр внутренних взаимодействий в сообществах - одна из важнейших сторон экологической сукцессии, но не следует ее переоценивать. В. В. Мазинг (1973) подчеркивал, что абсолютизация одних аспектов и недооценка других приводит к односторонним подходам к проблеме структуры биогеоценозов, что недопустимо.[ ...]

Смены флоры и фауны, идущие в геологических масштабах времени, отличаются от типичных экологических сукцессий тем, что они начинаются не с заселения незанятых жизнью мест, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих экосистем. Причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания. Они замещаются другими видами, более адаптированными к новым условиям.[ ...]

Нарастающий дефицит древесины хвойных пород, предпочитаемых ныне лесоперерабатывающими предприятиями, связан с закономерностями экологических сукцессий и длительным периодом накопления продукции (древесины) лесными экосистемами. Особенно остро эта проблема стоит в европейской части России. Оптимальным вариантом может быть перемещение основных лесоперерабатывающих мощностей ближе к источникам еще имеющегося сырья, например в районы восточнее Урала, чтобы дать своеобразную рекреацию лесным экосистемам Севера и Северо-Запада. Однако более резонный путь - переход на приоритетную утилизацию промышленностью древесины лиственных пород, сменяющих хвойные после вырубки. Оптимизированные решения могут приниматься на любом уровне природопользования - от локального до регионального.[ ...]

В процессе развития экосистемы происходит последовательная смена природных сообществ экосистемы, изменение среды обитания или биотопа. Этот процесс называется экологической сукцессией. Различают первичную и вторичную сукцессию. Первичная сукцессия начинается на участке, который не был занят перед заселением каким-либо сообществом. Вторичная сукцессия развивается на площади, с которой было предварительно удалено ранее существовавшее сообщество. Примером первичной сукцессии может служить развитие экосистемы на острове, возникшем в результате подводного извержения вулкана. Примером вторичной сукцессии может служить развитие экосистемы на вырубке леса или заброшенном поле. Вторичная сукцессия протекает обычно более быстро, так как в этом случае территория более благоприятна для развития сообщества, на ней имеются уже некоторые организмы. Наглядным примером сукцессии в водной среде является развитие искусственного водоема.[ ...]

Особое значение приобретают биологические загрязнители, попадающие в среду в результате недостаточной санитарной культуры людей в процессе их хозяйственной деятельности, с одной стороны, а также в результате экологической сукцессии, с другой. Примерами первого типа загрязнений является загрязнение среды гельминтами, патогенными микроорганизмами, плазмидами, а второго типа - появление на территориях, освобожденных в результате высыхания водоемов, животных, являющихся резервуарами природно-очаговых болезней.[ ...]

КОНКУРЕНТНОЕ ИСКЛЮЧЕНИЕ (К.и.)- сильное сокращение численности и даже полное исчезновение одного вида в каком-то конкретном местообитании в результате конкуренции с другим видом за лимитирующие их ресурсы. К.и. отражает действие экологического закона, который назван «принципом Гаузе» (по имени российского ученого Г.Ф. Гаузе, который детально изучил это явление): два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном месте. К.и. объясняется смена видов в ходе экологической сукцессии, когда при появлении более сильного конкурента более слабый вид исчезает.[ ...]

Основной результат деятельности сообщества состоит в усилении гетеротипических реакций, сохранении минеральных веществ, повышении стабильности и увеличении информации. Этот результат называется всеобщим гомеостазом. Стратегия экологической сукцессии направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным потоком энергии и физическими условиями существования.[ ...]

В РФ доля пашни и поголовье скота в большинстве районов были завышены. В настоящее время происходит Э.о.: избыточная пашня, связанная, как правило, с малоплодородными почвами, сокращается, поголовье скота приводится в соответствие с возможностями производить корма. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ (Э.с.) - процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешних или внутренних факторов.[ ...]

Там, где отступающее море, ледник или деятельность человека обнажают сушу, начинается ее заселение растениями и животными, возникают сообщества, которые, постепенно усложняясь, достигают характерного для данного ландшафта состава и функциональной структуры. Этот процесс называют экологической сукцессией. После естественных бури, наводнения, извержения вулканов и вызванных человеком повреждений экосистем наступают вторичные сукцессии, конечный результат которых может не совпадать с первоначальным природным обликом территории.[ ...]

Весьма важной задачей являются наблюдения за последействием гербицида на протяжении двух-трех лет и выявление сроков восстановления зарастаний и возрождения зарослевых биоценозов.[ ...]

При незначительных нарушениях условий в экосистеме на фоне неизменных средних характеристик среды принципиальная структура биоценоза сохраняется за счет функциональной адаптации. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии - одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания гомеостаза на уровне экосистемы (см. разд. 6.3.4).[ ...]

По мере развития экосистемы первопоселенцы постепенно сменяются новыми видами, более приспособленными к борьбе за существование. Например, под кронами лиственных деревьев вырастают медленно растущие и теневыносливые хвойные. Когда они становятся выше лиственных, то, закрывая им доступ к свету, вытесняют эти светолюбивые растения. Такая смена одних видов другими называется экологической сукцессией. Смена растительности сопровождается и сменой входящих в экосистему видов животных: сначала первичных потребителей, питающихся определенными видами растений, а затем потребителей последующих уровней в цепи питания. По мере развития экосистемы число составляющих ее видов возрастает, а связи между ними становятся все более сложными и разветвленными. Это приводит к все более полному использованию ресурсов среды, к увеличению устойчивости экосистемы. В конце концов, возникает устойчивая зрелая экосистема, находящаяся в равновесии со средой и способная сохраняться в течение длительного времени в относительно неизменном виде. Обычно в природе процесс сукцессии длится тысячи лет, но в отдельных случаях, например, после пожаров или при зарастании водоемов, можно наблюдать смену экосистем на глазах одного поколения людей. Несмотря на относительную устойчивость зрелых экосистем, они тоже могут заменяться другими. Это происходит, например, при резком изменении климата, а в последнее время - особенно под влиянием деятельности человека (вырубка лесов, осушение болот, распашка земель, строительство городов и поселков и т.д.).[ ...]

Для достижения высоких урожаев прибегают к обильному орошению посевов, но это ведет к засолению почв. Кроме того, прибегают к химическим удобрениям, вносимых в почву в больших количествах, но не использованные растениями удобрения с дождевыми или вешними водами выносятся в водоемы и «удобряют» их, вследствие чего в них усиленно размножается планктон, что изменяет водные экосистемы, ведет к экологической сукцессии с ее неблагоприятными последствиями.[ ...]

В). В больших колбах - «клнмаксные» системы, которые поддерживают свое существование в течение неопределенно долгого времени, получая извне лишь свет н осуществляя газообмен с окружающей средой (через ватную пробку). Когда образцы, взятые из равновесных систем, переносят на новую культуральную среду (маленькие колбы), системы проходят период экологической сукцессии, или развития, которое нмнтнрует развитие экосистемы в природе (гл. 9). Микроэкоснстемы, показанные иа снимке, были подвергнуты воздействию гамма-излучения с целью сравнить действие критических условий иа «молодые» и «зрелые» системы. Б. Наземные микроэкоснстемы в пластмассовых эксикаторах с прозрачными крышками. Здесь показаны травянистые сообщества приземного яруса леса, содержащиеся при низкой интенсивности света, характерной для этой растительности н связанных с ней мелких организмов.[ ...]

Как В.р. могут рассматриваться отношения между бобовыми и злаками: бобовые за счет связи с симбиотическими азотфикси-рующими бактериями улучшают условия обеспечения злаков азотом. В широком плане как В.р. можно рассматривать биотическую трансформацию среды при зарастании скал, когда каждое предшествующее поколение растений улучшает условия среды за счет увеличения слоя мелкозема и почвообразования (см. Экологическая сукцессия).[ ...]

Если в качестве критериев токсичности рассматриваются интегральные показатели - фотосинтез, деструкция, соотношение Ф/Д, коэффициент Ф/Б (фотосинтетическая активность биомассы), содержание хлорофилла в планктоне, т. е. показатели, принимаемые за основу при изучении первичной продукции водоемов,- то эти показатели также следует предварительно проследить в динамике, так как они значительно варьируют на протяжении вегетационного сезона в связи с экологическими сукцессиями в фитопланктоне.[ ...]

Отношения Р/Я и В/Я широко варьируют. В целом часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) и в зрелых (климаксных) сообществах. Как уже указано, при большом стрессе Я возрастает. Величина Р значительна в активных популяциях мелких организмов, например бактерий и водорослей, на ранних стадиях экологической сукцессии, при «цветении», и в системах, получающих дополнительную энергию извне.[ ...]

Перейдем теперь к рассмотрению суши - той из трех главных сред обитания, которая по праву считается наиболее разнообразной как во времени, так и в пространстве. Не желая повторяться, мы здесь лишь упомянем о контрасте между экосистемой «открытых вод» (такой, как океан с его малой биомассой) и наземной экосистемой с большой растительной биомассой; контраст этот неоднократно подчеркивался на протяжении первой части (см. особенно гл. 2). Присущая наземной среде фиксированная биологическая структура сообщила экологическим исследованиям этой среды характерную тенденцию - делать акцент на принципах организации популяций и сообществ и процессах самостоятельного развития (т. е. экологической сукцессии). Поэтому здесь мы остановимся главным образом на составе и географической изменчивости наземных сообществ, отметив некоторые особенно характерные черты метаболизма наземных экосистем.[ ...]

В почвенной биоте столь же активно протекают сукцессионные процессы. Они обусловлены разложением органического вещества и лежат в основе биологических круговоротов - естественных регуляторов процессов, обеспечивающих плодородие почвы. Загрязнение почвенной среды и нарушение процессов образования гумуса снижает регуляторную способность почв и ведет к подрыву естественного плодородия, а следовательно, и к изменениям в экосистеме. Таким образом, эдафическая компонента может весьма существенно повлиять на ход экологической сукцессии при нарушении ее регуляторной функции.[ ...]

Биосфера является саморегулирующейся системой, сохраняющей свою стабильность. Как и стабильность любой системь её стабильность может быть обеспечена только в консервативном состоянии. Стабильность биосферы представляет собой состояние устойчивого динамического равновесия, складывающегося из совокупности результатов конкурентного развития многочисленных сообществ, составляющих биотическую основу огромного числа экосистем биосферы. В силу своей высокой организации такая система как биосфера, не может возникнуть спонтанно и возникновение её возможно лишь путем зво-люции. Стабильное состояние биосферы не означает неизменность состояния составляющих её экосистем. Локальные экосистемы могут находиться на различных стадиях экологической сукцессии. Консервативное состояние биосферы определяется неизменностью мощности источника внешней энергии и постоянством внешнего потока питательных веществ в биосферу.

Экологическая система (экосистема) - пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин “Экосистема” был введен в экологию английским ботаником А. Тенсли.

В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами.

Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называется серией; лишь немногие виды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния экосистемы.

Сукцессионный процесс включает несколько этапов: возникновение не занятого жизнью участка; иммиграция, а также занос на него различных организмов и их зачатков; заселение участка; конкуренция и вытеснение отдельных видов; преобразование организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений.

Занос спор, семян, проникновение животных на освободившийся участок происходят большей частью случайно и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из попавших на новое место видов закрепляются лишь те, чья экологическая валентность соответствует абиотическим условиям данного местообитания. Новые виды постепенно занимают биотоп, конкурируют друг с другом и вытесняют наименее приспособленные к этим условиям виды. Таким образом, параллельно происходят и перестройка сообщества, и преобразование сообществом среды обитания. Процесс завершается образованием более или менее стабильной экосистемы, обеспечивающей такой круговорот веществ, при котором воздействие на среду оказывается наименьшим.

На заключительной стадии гниения древесины мягкий, поросший мхом ствол служит убежищем для многих мелких животных, таких как моллюски, многоножки, муравьи и другие беспозвоночные животные. Те, в свою очередь, привлекают хищников, и в стволе на некоторое время образуется новое сообщество. Каждая стадия разрушения упавшего ствола ели характеризуется своим набором видов и длится дольше, чем предыдущие. Лишь в отдельные промежутки времени удается зарегистрировать представителей обоих сменяющих друг друга сообществ. Благодаря их совместной деятельности за 100 --150 лет древесина упавшего дерева оказывается полностью утилизированной.

Если развитие экосистемы начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом (недавно вышедшая на поверхность скала, песок или лавовый поток), процесс называется первичной сукцессией. Если развитие экосистемы происходит на площади, с которой удалено предыдущее сообщество (например, заброшенное поле или вырубка), то это будет вторичная сукцессия. Она протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята, уже имеются некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем «стерильная» зона.

Примером первичной сукцессии может служить зарастание песчаных дюн оз. Мичиган. Сообщество первых поселенцев на дюнах состоит из злаков, ивняка, вишни, хлопкового дерева и животных, таких как жуки-скакуны, норные пауки и кузнечики. За сообществом первых поселенцев следуют лесные сообщества, каждое из которых обладает своим животным миром. Несмотря на то что развитие началось на очень сухом и бесплодном месте, в конечном итоге здесь разрастается буково-кленовый лес, в отличие от голых дюн он влажный и холодный. Мощная, богатая гумусом почва с дождевыми червями и моллюсками контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась.

В качестве примера вторичной сукцессии приведем восстановление елового леса. После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколиственный или сосновый лес. Только тогда возникают условия, благоприятные для возобновления ели.

Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья. В принципе так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги (рис. 1).

Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к единице потока энергии и своими видами-доминантами. Особенно сильное воздействие на среду оказывают доминирующие виды растений.

Большой вклад растений в формирование сообщества связан не только с их ролью первичных продуцентов, но и с тем, что они медленно разлагаются. Растения образуют не только биомассу, но и основную часть некромассы, т.е. мертвого органического вещества.

Рис. 1.

Числа показывают время (в годах) наступления фаз сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность даны в произвольном масштабе.

Несмотря на высокую активность бактерий и детритофагов, растительные остатки накапливаются в виде листового опада или торфа. Способность кустарников и деревьев в умеренно влажных местообитаниях вытеснять травяную растительность в значительной степени связана с развитием у них кроны и корневой системы. В свою очередь сукцессия в наземных местообитаниях влечет за собой регулярную смену растительных форм.

Растения, обнаруживаемые на ранних и поздних стадиях сукцессии, характеризуются различными стратегиями роста и размножения. Растения, относящиеся к ранним стадиям сукцессии, благодаря своей высокой способности к расселению быстро занимают вновь образовавшиеся или нарушенные местообитания. Позднесукцессионные виды распространяются и растут медленнее, но теневыносливость их подроста и большие размеры зрелых растений дают им преимущества в конкуренции с видами, образующими ранние стадии сукцессии. Растения терминальных сообществ приспособлены к росту и процветанию в той среде, которую создают они сами, тогда как виды, появляющиеся на ранних стадиях сукцессии, обладают способностью к колонизации еще не используемых сред.

Тела животных разлагаются гораздо быстрее, однако иногда их остатки, как и остатки растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии. Это имеет место, например, при накоплении обызвествленных скелетов в процессе роста кораллов. Чаще животные пассивно реагируют на сукцессию растительности. Не исключено, конечно, что семеноядные птицы также влияют на смену растительности.

Сообщества, сменяющие друг друга в процессе развития экосистемы, характеризуются разными признаками. Так, для незрелых экосистем на ранних стадиях экологической сукцессии характерно низкое видовое разнообразие и простые схемы питания: много продуцентов, травоядных животных и мало редуцентов. Растения, в основном однолетние травы, тратят большую часть энергии на продукцию мелких семян для воспроизводства, а не на корневую систему, стебли и листья. Они получают питательный материал, как правило, со стоком из других экосистем, так как сами не могут удерживать и накапливать биогенные вещества.

Зрелые экосистемы характеризуются многообразием видов, стабильными популяциями и сложными схемами питания. В системе доминируют редуценты, разлагающие большое количество мертвого органического вещества. Растения представлены крупными многолетними травами и деревьями, дающими крупные семена. Они тратят основную долю энергии и питательных материалов на поддержание корневой системы, ствола, листьев, а не на производство новых растений. Такие экосистемы сами добывают, удерживают и перерабатывают часть биогенных веществ, в которых нуждаются.

В процессе развития сообщества возрастает общая биомасса, тогда как максимум продуктивности приходится на одну из промежуточных фаз сукцессии. Обычно в процессе развития число видов возрастает, так как с увеличением растительного многообразия появляются ниши для все большего числа видов насекомых и других животных. Однако сообщество, которое образуется на заключительной стадии развития, уступает по видовому богатству сообществам более ранних стадий. В климаксных сообществах более важными оказываются иные факторы, чем те, которые ведут к видовому разнообразию. К числу таких факторов относится увеличение размеров организмов, что позволяет им запасать питательные вещества и воду, чтобы выжить в периоды, когда их недостает. Этот и другие факторы ведут к усилению конкуренции между видами и сокращению их числа на поздних стадиях развития.

Терминальным, или стабильным, сообществом развивающейся серии является климаксное сообщество. В климаксном сообществе, в отличие от сообществ развивающихся и других нестабильных стадий, минимальна или полностью отсутствует годовая чистая продукция органического вещества. Для каждой природной зоны удобно различать единственный климатический климакс и различное число эдафических климаксов. Климатический климакс -- это теоретическое сообщество, к достижению которого направлено все развитие экосистемы в данном районе, находящееся в равновесии с общими климатическими условиями.

Теоретическое сообщество реализуется там, где физические условия среды не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата.

Рис. 2.

Там, где рельеф местности, почва, водоемы, заболачивание и другие факторы препятствуют развитию климатического климакса, сукцессия заканчивается формированием эдафического климакса. Так, в зависимости от рельефа и особенностей почвы на примыкающих друг к другу морских террасах с одинаковой материнской породой развиваются различные сообщества (рис. 13.4). Поскольку основным модифицирующим фактором экосистемы является биотическое сообщество, то чем более экстремальны физические условия среды, тем больше вероятность того, что развитие экосистемы прекратится, не достигнув равновесия с общими климатическими условиями.

Человек часто влияет на развитие экосистемы, препятствуя достижению ею климаксного состояния. Когда сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, поддерживается человеком или домашними животными, его называют дисклимаксом, или антропогенным субклимаксом. Например, чрезмерный выпас может породить пустынное сообщество там, где по условиям регионального климата могла бы сохраняться степь. Пустынное сообщество в данном случае -- дисклимакс, а степь -- климатический климакс.

Введение

1. Сукцессия

1.1 Виды сукцессий

1.3 Процесс сукцессии

2. Смена экосистем

Заключение

Список литературы

Введение

Экологическая сукцессия - процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора.

Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.

Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. В основном это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов.

Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа.

Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно. По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов).

Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов. Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера.

1. Сукцессия

1.1 Виды сукцессий

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении.

Первичные сукцессии.

Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны такие закономерности как:

· заселение живыми организмами

· увеличение их видового разнообразия

· постепенное обогащение почв органическим веществом

· возрастание их плодородия

· усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов

· уменьшение числа свободных экологических ниш

· постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем

· повышение их продуктивности.

Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п.

В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов.

Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат -- лишайники-- мхи -- однолетниковое разнотравье -- злаки и многолетние травы-- кустарники -- деревья 1-й генерации-- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

Вторичные сукцессии.

Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже сущeствовавшего ранеe сформированного сообщества. В местах, где хозяйствeнная деятeльность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопредeленно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.

1.2 Механизмы действия сукцессии

Содействие.

Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями -- то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Сдерживание.

Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания -- появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Сосуществование.

Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия -- ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).

1.3 Процесс сукцессии.

Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов:

1) возникновения незанятого жизнью участка;

2) миграции на него различных организмов или их зачатков;

3) приживания их на данном участке;

4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов;

5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например, выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых.

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота.

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека.

сукцессия экосистема организм абиотический

2. Смена экосистем

Причины смены экосистем. Наблюдая за одним и тем же биогеоценозом, можно увидеть, как заметно изменяется его облик в течение года. Выжженная в конце лета степь не похожа на ту же степь весной, красочную от цветущих тюльпанов, ирисов, примул, крокусов. Зимний лес, одетый в снежные "шапки", совершенно не похож осенний, окрашенный в оранжевые, желтые, багряные краски. Изменяется облик луга по мере того, как весной и летом зацветают на нем разные травы. В то же время, кроме сезонных изменений, в экосистемах происходят и многолетние изменения.

Несмотря на то, что экосистема - это устойчивая, саморегулирующаяся система, ей свойственно развитие. Под развитием любой системы понимают необратимое качественное изменение, которое обычно сопровождается количественными переменами. Так, в процессе развития экосистемы простые сообщества в ней замещаются более сложными, с богатым видовым составом, со сложной пространственной и трофической структурами. То есть в основе развития экосистемы лежит смена сообществ (растительных, животных, грибных, микробиологических), входящих в состав биоценоза данной экосистемы.

Развитие и смену сообществ можно наблюдать на кротовинах, которые зарастают, сменяя ряд последовательных этапов, несколько лет. Обнажения почвы, образовавшиеся в результате падения старых деревьев, восстанавливаются более длительно - десятки лет. Крупные вырубки леса или участки после пожарищ требуют для восстановления 100-200 лет.

Смена природных сообществ может проходить под влиянием биотических абиотических факторов и человека.

2.1 Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов

Смена сообществ под влиянием жизнедеятельности организмов длится сотни и тысячи лет. Главную роль в этих процессах играют растения.

Примером смены сообщества под влиянием жизнедеятельности организмов может служить процесс зарастания водоемов. Большинство озер постепенно мелеет и уменьшается в размерах. На дне водоема со временем накапливаются остатки водных и прибрежных растений и животных, частички почвы, смываемые со склонов. Постепенно на дне образуется толстый слой ила. По мере того, как озеро мелеет, его берега зарастают камышом и тростником, затем осоками. Органические остатки накапливаются еще быстрее, образуют торфянистые отложения. Многие растения и животные замещаются видами, чьи представители более приспособлены для жизни в новых условиях. Со временем на месте озера образуется иное сообщество - болото. Но на этом смена сообществ не прекращается. На болоте могут появляться неприхотливые к почве кустарники и деревья, а в конечном итоге болото может смениться лесом.

Таким образом, смена сообществ происходит потому, что в результате изменения видового состава сообществ растений, животных, грибов, микроорганизмов постепенно изменяется среда обитания и создаются условия, благоприятные для обитания других видов.

Замечено, что процесс смены сообществ имеет тенденцию завершаться стадией зрелого сообщества: с богатым видовым составом, разветвленными пищевыми сетями, способностью к саморегуляции. В итоге формируется устойчивая экосистема - находящаяся в относительном равновесии со средой.

2.2 Смена экосистем под влиянием деятельности человека

Смена сообществ под влиянием деятельности человека. Если смена сообществ под влиянием жизнедеятельности самих организмов - постепенный и длительный процесс, охватывающий период в десятки, сотни и даже тысячи лет, то смена сообществ (лежащая в основе смены экосистем), вызванная деятельностью человека, происходит быстро, в течение нескольких лет.

Быстрое (скачкообразное) развитие экосистем часто сопровождается сокращением их видового разнообразия, замедлением процессов саморегуляции и устойчивости. В результате в таких экосистемах формируются сообщества упрощенного типа, с бедной видовой структурой. Например, разнотравные степи человек превращает в пашни, пойменные луга оказываются залитыми водохранилищами. Так, распашка целинных земель во второй половине ХХ века привела к уничтожению естественных степных экосистем в Казахстане и на юге России. В результате исчезли многие виды насекомых, млекопитающих, различные виды трав.

Большую нагрузку испытывают пригородные леса из-за массового посещения их людьми. Вследствие вытаптывания травостоя наземные органы растений травмируются, почва уплотняется, повреждается подрост. В результате лес изреживается, осветляется. Тенелюбивые и теневыносливые травы сменяются на светолюбивые, характерные для луговых экосистем.

Перевыпас скота изменяет луговые и степные экосистемы: широко распространяются те травы, которые не поедаются животными (полынь, чертополох), снижается обилие кормовых злаков. Многие растения не успевают зацвести и дать семена. В результате уменьшается видовое разнообразие экосистемы, упрощаются ее структура, пищевые сети.

Водоемы также испытывают на себе антропогенное воздействие. Если в них попадают сточные воды, удобрения с полей, бытовые отходы, то кислород, растворенный в воде, тратится на их окисление. В результате снижается видовое разнообразие, различные водные растения (сальвиния плавающая, горец земноводный) заменяются ряской, водоросли - синезелеными, возникает "цветение воды". Ценные промысловые рыбы сменяются малоценными, исчезают моллюски, многие виды насекомых. Богатая водная экосистема превращается в экосистему загнивающего водоема.

Известно немало случаев, когда человек нарушал видовую структуру экосистемы в результате внесения в него новых видов. Так, в начале XIX в. в Австралию из Америки был завезен кактус опунция для создания колючих изгородей на пастбищах. Он размножился настолько, что стал формировать облик многих сообществ, вытесняя привычные виды растений, привел к смене целого ряда экосистем. К середине ХХ в. Австралия могла превратиться в континент из сплошных колючих зарослей, однако этого не случилось благодаря завезенной на материк бабочке кактусовой огневке, гусеницы которой поедают опунцию. После того, как численность кактуса удалось отрегулировать с помощью гусениц, нарушенные экосистемы постепенно восстановились.

Если воздействие человека, вызвавшее смену сообществ, прекращается, то, как правило, начинается естественный процесс самовосстановления экосистемы. Ведущую роль в нём продолжают играть растения. Так, на пастбищах после прекращения выпаса появляются высокорослые травы, в лесу - типичные лесные растения, озеро очищается от засилия одноклеточных водорослей и синезеленых, в нем вновь появляются рыбы, моллюски, ракообразные.

Если же видовая и трофическая структуры экосистемы упрощены настолько, что процесс ее самовосстановления уже не может происходить, то человек вновь вынужден вмешиваться в это природное сообщество, но теперь с благими целями: на пастбищах высевают травы, в лесу сажают новые деревья, водоемы очищают и запускают туда молодь рыб.

Интересен опыт, применяемый в Ставропольском крае: на уже непродуктивные пастбища завозят сено, разбрасывая его по поверхности. Сено содержит семена всего комплекса видов растений степной экосистемы. Через три - четыре года этот участок становится уже близким к естественной степи.

Экосистема способна к самовосстановлению лишь при частичных нарушениях. Поэтому влияние хозяйственной деятельности человека не должно превышать того порога, после которого экосистема не может осуществлять процессы саморегуляции. Для этого воздействие человека на экосистемы нормируют: определяют, сколько скота можно содержать на 1 га пастбища, сколько отдыхающих могут посещать пригородный лесопарк, соизмерять общее количество сточных вод с тем, какое может обезвредить сама водная экосистема.

2.3 Смена экосистем под влиянием абиотических факторов

Смена экосистем под влиянием абиотических факторов. На развитие и смену экосистем большое влияние оказывали и оказывают резкие изменения климата, колебания солнечной активности, горообразовательные процессы, извержения вулканов. Эти факторы называют абиотическими - факторами неживой природы. Они нарушают стабильность среды обитания живых организмов.

Рассмотрим примеры смены экосистем под влиянием климатических изменений. В истории развития жизни на Земле климат менялся неоднократно. В теплые периоды, когда выпадало большое количество осадков, в экосистемах преобладали виды с повышенными требованиями к теплу и влаге. На планете распространялись влажные тропические леса. Значительное поднятие суши в результате тектонических процессов приводило к развитию засушливого климата. В результате на большой части Земли происходила смена экосистем: леса сменялись саваннами, степями, возникали пустыни. Новые экосистемы характеризовались иным комплексом видов, обладали иной видовой, пространственной, трофической структурой.

3. Примеры сукцессией экосистем

Заключение

Экосистемы динамичны, они постоянно изменяются в соответствии с суточными и сезонными ритмами изменения абиотических факторов, при колебаниях количества осадков и режима температуры в разные годы, под влиянием жизнедеятельности животных или гибели крупных растений. Все эти изменения обратимы, и любое состояние экосистемы, которое можно наблюдать при таких изменениях, рано или поздно снова повторяется.
Однако, кроме циклических (протекающих по кругу) изменений, происходят необратимые изменения экосистем, при которых меняется состав видов и (или) ее продуктивность и биомасса. Такие изменения называются экологическими сукцессиями. Сукцессии экосистем также очень разнообразны и происходят под влиянием жизнедеятельности их биоты (например при зарастании скал или озер) или под влиянием действия внешних факторов, как правило, связанных с деятельностью человека (выпаса, вытаптывания, попадания в водоем стоков, богатых элементами питания и т.д.).

Если влияние внешнего фактора прекратится (с пастбища уйдет лишний скот, в водоем не будут попадать новые порции загрязняющих веществ, пригородные лес благоустроят, и отдыхающие будут ходить по специальным дорожкам), то прекратится вызванная этим фактором сукцессия. И тут же вместо нее начнется другая, восстановительная сукцессия. Причем, процесс будет протекать уже сам собой, примерно так же, как сукцессия зарастания скал. На пастбище восстановится травостой, в водоеме очистится вода и на смену цианобактериям вновь придут зеленые и диатомовые водоросли, восстановится состав растений-макрофитов, рыб, амфибий и т.д.

Также «сами собой» восстанавливаются экосистемы после нарушений, когда в результате пожара, вырубки леса, вспашки степи и т.д. уничтожается вся экосистема или значительная часть входящих в нее видов.

На пожарище или вырубке постепенно вырастает лес, на заброшенной пашне восстанавливается степь и т.д. Однако процесс восстановления может надолго затянуться, если поблизости нет участков, из которых возрождающаяся экосистема может заселиться видами растений и животных.

В каждой экосистеме одновременно протекает несколько вариантов изменений, обратимых и необратимых. Поэтому изучать их динамику бывает достаточно сложно.

Список используемой литературы

1. Смирнова О.В., Торопова Н.А. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи соврем. биологии. Т. 128. - 2008, № 2.- С. 129-144.

2. Акимова Т.В. Экология. Человек-Экономика-Биота-Среда: Учебник для студентов вузов/ Т.А.Акимова, В.В.Хаскин; 2-е изд., перераб. и дополн.- М.:ЮНИТИ, 2009.- 556 с. Рекомендован Минобр. РФ в качестве учебника для студентов вузов.

3. Одум Ю. Экология т.т. 1,2. Мир,2006.

4. Общая экология. Лазуткина Ю.С., Сомин В.А. (АлтГТУ; 2007, 134с.)

5. Хандогина Е.К, Герасимова Н.А., Хандогина А.В.. Экологические основы природопользования, М., «Форум», 2007.

Подобные документы

Лесные пожары как процесс деградации природных экосистем под влиянием деятельности человека. Определение и классификация сукцессий, понятие лесных климаксных сообществ. Динамические ряды восстановления сосновых лесов после пожаров в Кандалакшском заливе.

курсовая работа , добавлен 01.05.2011


Зональный характер ведущих абиотических и биотических факторов забуференности водных экосистем. Токсичность поллютантов и характеристика токсикорезистентности пресноводных биоценозов. Экологическая роль рыбохозяйственных ПДК для загрязняющих веществ.

Понятие "продуктивность экосистем", ее виды, классификация экосистем по продуктивности. Четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества. Видовой состав и насыщенность биоценоза. Экологическая стандартизация.

контрольная работа , добавлен 27.09.2009


Природные факторы, определяющие геоэкологический режим. Изменения уровня Каспийского моря за определенное историческое время. Экологическая дестабилизация природной среды. Сукцессии растительных сообществ под влиянием естественных, антропогенных факторов.

дипломная работа , добавлен 11.09.2012


Зоны чрезвычайной экологической ситуации и экологического бедствия. Экологическая сукцессия, понятие о климаксных системах. Биотические экологические факторы, методы изучения экосистем. Нормирование ЭМП и ионизирующих излучений, экологический контроль.

контрольная работа , добавлен 19.07.2010


Сложность природных биоценозов. Прежде всего, они характеризуются видовым разнообразием и плотностью популяции. Их биомасса и биологическая продуктивность. Соотношение данных показателей. Экологическая сукцессия, понятие и характеристика протекания.

реферат , добавлен 08.07.2010


Понятие биосферы, ее компоненты. Схема распределения живых организмов в биосфере. Загрязнение экосистем сточными водами. Преобладающие загрязняющие вещества водных экосистем по отраслям промышленности. Принципы государственной экологической экспертизы.

контрольная работа , добавлен 06.08.2013


Круговорот азота - ряд замкнутых взаимосвязанных путей, по которым азот циркулирует в земной биосфере. Цикл превращения солнечной энергии в углеводы - так называемый цикл Калвина. Циклы Миланковича. Гипотеза газопылевого облака. Экологическая сукцессия.

реферат , добавлен 04.01.2010


Изменения в экосистемах, понятие о биологических ритмах. Понятие о сукцессии, классификация. Задачи защитного лесоразведения. Эвтрофикация водоемов под влиянием хозяйственной деятельности человека. Жизненный цикл фитопланктона и эвтрофные озера.

контрольная работа , добавлен 01.12.2010


Рассмотрение принципов теории Бари Коммонера, законов минимума, необходимости, пирамиды энергии, понятия сукцессии (последовательная смена сообществ пол влиянием времени), биоценоза, толерантности, сопротивления среды, устойчивости природного сообщества.

Экологическая сукцессия - Всякий биоценоз зависит от своего биотопа и соответственно биотоп находится под влиянием биоценоза. Так как климатические, геологические и биотические факторы подвержены изменениям, то неизбежно изменяется и сообщество. То есть его развитие — явление обязательное.

В каждом конкретном случае это развитие протекает с разной скоростью. Изменения происходят в биоценозе в течение суток, по сезонам, на протяжении ряда лет. Возможны изменения в нем на протяжении геологических эпох. Можно сказать, что любой биоценоз (и даже экосистема) представляют собой открытую систему, непрерывно изменяющуюся и развивающуюся под влиянием разного рода внутренних и внешних причин.

Вводная глава Что такое экология?

Глава I Факторы и ресурсы среды

Глава II Экология особи (аутэкология)

Глава III Основы учения о популяции

Глава IV Биоценозы, экосистемы, биосфера

Глава V Экосистемы урбанизированных ландшафтов

Глава VI Биоценотические закономерности эволюции городов

Глава VII Законы экологии и деятельности человека

Глава VIII Природоохранное законодательство России

Приложение

Биоценоз состоит из большого числа видовых популяций различных организмов. Относительное обилие видов в разных точках пространства неодинаково, соотношение их численности может изменяться во времени.

От чего же зависит присутствие вида в данном сообществе?

Стало быть, последовательность появления и исчезновения видов в данной местности требует, чтобы сами условия, ресурсы и влияние других видов изменялись здесь во времени.

Итак, с изменением условий изменяется биоценоз, то есть разрушается предыдущий и возникает последующий на этом же месте. Возникновение нового биоценоза, постепенное его формирование, а затем развитие уже сложившегося сообщества до замены его новым — таков путь любого сообщества, его эволюция. Можно ее прослеживать, описывая экосистему в целом, а можно представить как последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в некотором местообитании (не сезонную, направленную и непрерывную). Таков процесс развития любого сообщества. Обычно его называют сукцессией (от латинского «сукцессио» — преемственность).

2. Деградационная сукцессия

Один из типов последовательных смен видов может быть назван деградационной сукцессией.

При ней виды, последовательно сменяя друг друга, используют какой-либо один ограниченный ресурс. Это может быть листовой спад, труп животного, навоз, упавшее дерево. Сукцессия здесь проходит довольно быстро — в течение нескольких месяцев или лет. Любая мертвая органика (детрит) используется микроорганизмами или животными детритофагами. Обычно различные виды их появляются и исчезают поочередно, по мере истощения в ходе разложения одних органических веществ и появления других. Одновременно изменения в физическом состоянии детрита делают его благоприятным сначала для одних видов, а затем — для других. Так на этой мертвой органике одно сообщество животных сменяет другое до тех пор, пока ресурс не используется весь и органика не минерализуется.

Примером такой сукцессии может служить разложение растительн ого опада в хвойном лесу. Под кронами сосен он непрерывно накапливается. На поверхности хвоинки самые молодые, и чем глубже они расположены, тем старее. Утилизируются хвоинки различными видами грибов, причем группы их видов сменяют друг друга в определенной последовательности. В конце концов к потреблению этой хвои присоединяются и животные. Сукцессия начинается еще тогда, когда хвоинки не опали, а просто достаточно состарились на ветках. Тогда на них поселяется один из видов грибов, а к моменту их старения и отмирания (они и мертвые некоторое время висят на ветках) этот потребитель сменяется тремя другими видами. Они поедают мертвые хвоинки, начиная от их падения с веток и все то время, пока они находятся в первом слое опавшей хвои. За полгода лежания первые слои размягчаются. Их захватывают и переваривают еще несколько видов грибов, пришедших на смену двум первым.

Следующая стадия разложения протекает во втором слое. Хвоинки здесь хорошо утрамбованы, ткани их размягчены и непрочны, цвет их становится серо-черный. Микофлора (сообщество грибов, поедающих эти хвоинки) на них становится более влаго-любивой, потому что в этом слое почвы нарастает влажность. Здесь появляются еще три новых вида грибов, потребителей хвои. Кроме того, разрушение внутренней ткани хвоинок начинают осуществлять почвенные клещи. Через два года структура хвоинок меняется в очередной раз. Они плотно спрессовываются, и участки, ранее пораженные грибами, теперь захватывают ногохвостки, клещи и олигохеты. Деятельность этой группы животных завершает физическое разрушение хвои. Перечисленных животных сменяет затем сообщество грибов базидиомицетов (несколько видов), которые разрушают самые прочные части хвоинок — целлюлозу и лигнин. Примерно через семь лет хвоинки делаются структурно неразличимыми, потребление их окончено и ткани полностью минерализованы.

3. Автогенная сукцессия

Другой тип сукцессии называется автогенной. Она может быть либо первичной, либо вторичной. Сукцессию на заново осваиваемых территориях (в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов) называют автогенной. Если заселяемый участок ранее не подвергался воздействию какого-либо сообщества, то говорят о первичной сукцессии, например, на недавно сформированной песчаной дюне, или после отхода ледника, или на оголившемся участке скалы. Когда же растительность какой-либо местности уничтожена частично или полностью и на этом месте остается хорошо развитая почва с семенами, спорами и даже корневищами, тогда последующая смена видового состава носит назва-ние вторичной сукцессии. К ней может привести локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, пожарами или вырубкой.

Рассмотрим вариант первичной сукцессии, когда на месте участка леса в результате оползня обнажилась голая скала. На ней начинается формирование первого (пионерного) сообщества. Камень скалы под влиянием дождя, ветра, смены температур растрескивается и разрушается. В трещинах и щелях задерживаются пыль и микроорганизмы, занесенные ветром. Довольно быстро скала покрывается тонкой (микроскопической) пленкой органики, состоящей, в основном, из микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности. На этой пленке формируются первые лишайники, и биоценоз перестает быть чисто бактериальным. Лишайники — это, как вы знаете, симбионты гриба и цианобактерии либо гриба и водоросли. Своими ризоидами они далее разрушают поверхность скалы, причем делают это очень интенсивно.

Первичная автогенная сукцессия
(стадии развития от пионерных до климакса)

Подсохшие ризоиды проникают в самые мелкие трещины и после первого же дождя, намокая и разбухая, буквально взламывают камень. Нарастание пленки органики с появлением лишайников заметно убыстряется.

Так скала получила на своей поверхности уже второе сообщество после бактериального, и состоит оно из лишайников, водорослей, микроорганизмов, нематод и простейших.

Следующий этап сукцессии на скале начинается с прорастания здесь спор мха. Мох разрастается и убыстряет разрушение скалы, одновременно он способствует усложнению образовавшегося сообщества, ведь появляется новый вид ресурса — зеленая масса. Слой мха лучше, чем лишайники, задерживает воду, быстрее продуцирует органическое вещество (растет). На моховом покрове становится гораздо разнообразнее население насекомых и червей. Легче задерживаются здесь и семена трав. Слой почвы, образовавшийся подо мхом, уже способен выдержать некоторую травянистую растительность. Так появляется новый биоценоз с разнообразными характерными животными, обитающими здесь на мхах, оставшихся лишайниках и появившихся редких куртинках травянистой растительности. Продукция растительной массы в таком биоценозе увеличивается быстрее, чем в предыдущем. Ускоряется и ее утилизация разнообразными животными. Травянистая растительность обладает наибольшей аккумулятивной способностью среди всех типов растительности.

Развитие луга, наконец, придет к той стадии, когда на его дернине смогут закрепиться первые кустарники. Они начнут разрастаться и постепенно все сильнее теснить луг. Кустарники большие долгожители, чем травянистые растения, и их наступление будет медленным. Но постепенно лик биоценоза снова изменится. Теперь перед нами возникнет кустарниковая пустошь с соответствующим набором ресурсов и их потребителей. Здесь уже окажется более обильной фауна и, прежде всего, птицы.

Кустарниковое сообщество просуществует много дольше, чем луговое. Оно сложнее по составу, в нем больше долгоживущих видов. Да и число видов животных и растений тоже больше. Одна из закономерностей в биоценологии — чем больше видов, тем устойчивее сообщество. Большая устойчивость в сравнении с лугом как раз и определит длинный срок жизни кустарниковой пустоши.

Тем не менее через несколько десятилетий среди кустарников обязательно появятся первые деревья. Они будут лиственными и ознаменуют своим появлением начало нового этапа сукцессии (новой стадии) — лиственного леса. Кустарниковая пустошь закономерно сменяется следующим биоценозом — лиственным лесом. Эта смена пройдет свои многочисленные этапы развития. Появится новое население животных: какие-то убикивисты (организмы с равным успехом существующие в разных биоценозах) останутся здесь от предыдущих сообществ. В остальном же видо-вой состав изменится. Это сообщество просуществует дольше предшественников, выполняя, таким образом, один из принципов сукцессии, который можно сформулировать на бытовом уровне так: «быстро пришел — быстро ушел».

Лиственный лес развился на месте кустарниковой пустоши, и, наконец, начинает формироваться последняя для этого места стадия сукцессии — в лиственном лесу появляются первые хвойные деревья. Начинается длительное состязание между этими видами растительности (тем более долгая, что те и другие долгожители). Победа хвойных произойдет лишь тогда, когда они обгонят в росте, затенят и тем самым выживут лиственные виды.

Финал этой сукцессии — спелый хвойный лес, который и рос здесь до оползня. Вся же смена биоценозов уместилась в несколько сотен лет Естественно, что новый оползень в этом месте не исключен, и тогда все может повториться.

4. Вклад растений в сукцессию

Изучение структуры сообщества и сукцессии обычно считают областью ботаники (фитоценологии), и это не случайно. С растениями связана большая часть биомассы и главные черты структуры биоценоза. Кроме того, растения не трудно перечислить и посчитать, тем самым определяя обилие и преемственность видов. Большой вклад растений в сукцессию связан не только с тем, что они первичные продуценты (образователи органической массы), но и с тем, что они довольно медленно разлагаются. Кроме живой биомассы, растительные организмы создают основную часть некромассы, то есть мертвого органического вещества. Несмотря на высокую активность бактерий и других детритофагов, растительные остатки накапливаются в виде листового опада или торфа. Кроме того, доминирование деревьев в большинстве сообществ объясняется именно их способностью накапливать в составе своего организма мертвое вещество. Из него состоит большая часть ствола и ветвей. Тенденция кустарников и деревьев умеренно влажных местообитаний вытеснять травянистую растительность происходит оттого, что у них развивается крона и мощная корневая система. Все это строится на большом сложно разветвленном «скелете», состоящем в основном из мертвых тканей (древесины). Тела животных разлагаются гораздо быстрее, но иногда и их остатки, как и у растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии в нем. Такое происходит при накоплении известковых скелетов в процессе роста кораллов. Коралловый риф, подобно лесу или торфяному болоту, направляет изменения в сообществе (биоценозе), накапливая свое мертвое прошлое. Рифообразующие кораллы, как и деревья, достигают доминирования в сообществе. Они поднимают свои ассимилирующие (образующие органическое вещество) части все выше и выше над мертвым основанием. В обоих случаях (коралл и лес) результатом будет мощное воздействие на среду, «контролирующее» в ней существование других организмов. Сообщество кораллового рифа (с доминированием животных, образующих симбиоз с водорослями) так же сложно по своей структуре, как и дождевой тропический лес.

То, что растения в большинстве случаев формируют структуру сообщества и определяют ход сукцессии, вовсе не означает, что они всегда строго определяют видовой состав входящих в сообщество животных. Частично это верно, поскольку растения являются основой всех пищевых цепей. Они же в значительной мере определяют физические параметры среды обитания животных. Тем не менее часто именно животные определяют характер фитоценоза. Яркое представление о роли фитофагов дает сокращение популяции кроликов в Англии (они вымирают из-за миксоматоза). Там, где они исчезли, на лугах быстро изменяется видовой состав растений. Особенно характерно резкое повышение обилия кустарников и деревьев (их подрост ранее выедался кро-ликами).

5. Скорость сукцессии

Несколько слов о темпах и продолжительности сукцессии. Сами сукцессии могут быть различного масштаба. Они могут идти медленно, тысячелетиями, а могут и быстро — в несколько суток.

В Европе в конце плиоцена (3 млн лет назад) наступил ледниковый период. Ледник уничтожил под своим покровом всякую жизнь. Он срывал и сглаживал почвенный покров, крошил скалы. При его отсту-плении и потеплении климата обнажились огромные пространства голой безжизненной земли. Постепенно она заселялась различными растениями и животными. Конечно, эти изменения происходили очень медленно. Там, где ледник разрушил тропические леса, продолжается их восстановление и по сю пору. Эти участки еще не достигли устойчивого состояния. Так что им не хватило для завершения сукцессии и миллионов лет.

Медленно шли и те изменения, которые привели ксерофитные широколиственные леса миоцена (20 млн лет назад) к нынешним северным среднеазиатским пустыням. Очень медленно развивалось современное состояние растительности и животного мира Центральных Каракумов. Оно началось с того момента, как древнее Арало-Каспийское море обнажило, отступая, огромную площадь своего дна.

Гораздо быстрее проходят сукцессии после лесного пожара, когда в определенной последовательности происходит смена одного биоценоза другим, что и приводит, наконец, к восстановлению устойчивого сообщества. Относительно быстро происходит обрастание обнаженных обрывов : участков скалы в результате эрозии или оползня.

Самые быстрые сукцессии наблюдаются во временном водоеме или при смене сообществ в разлагающемся трупе животного, в гниющем стволе дерева, в настое сена.

6. Понятие климакса

Конечны ли сукцессии? Если вместо гибнущих особей место в сообществе будут занимать особи того же вида, а не других, то видовые изменения остановятся и наступит устойчивое равновесие.

Климаксный биоценоз остается неизменным в течение длительного времени (в несколько человеческих жизней). Когда-то бытовало представление о том, что в любой климатической зоне существует только один истинный климакс. Считали, что все сукцессии в данной природно-климатической зоне ведут к одному и тому же типу климаксного сообщества. И это происходит независимо от того, с чего они начались. Так, и песчаная дюна, и залежь, и даже зарастающий пруд в конце концов должны прийти к одному типу сообщества. Однако сейчас пришли
к убеждению, что на ход сукцессии влияют не только климатические факторы (которые приблизительно одинаковы в данной зоне), но и почвенные условия, топография, процессы, в том числе и катастрофические, например пожар. Поэтому в одной климатической зоне вполне может существовать ряд климаксных сообществ или ряд специфических этапов климакса.

В полевых условиях очень трудно выделить устойчивое кли-максное сообщество. Обычно удается отметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня. После чего уже не удается заметить никаких изменений. На залежах достижение заключительной стадии сукцессии потребовало бы 100-300 лет. Однако вероятность возникновения пожара или урагана за этот период настолько высока (ураганы бывают примерно раз в 70-90 лет), что сукцессия может никогда не завершиться. Если учесть, что лесные сообщества северной умеренной зоны все еще восстанавливаются после последнего ледникового периода, то климаксное сообщество, видимо, возможно только теоретически. Кроме того, структура лесного или пастбищного сообщества, кажущаяся устойчивой на площади в несколько гектаров, всегда представляет собой мозаику минисукцессий. Каждое падение дерева или отмирание дерновины освобождает пространство, на котором начинается новая сукцессия.

В общем виде явление экологической сукцессии можно охарактеризовать следующими положениями:

1) Это закономерный процесс, ход которого можно предвидеть.

2) Сукцессия — это результат изменений, которые вносят в среду обитания сами сообщества, то есть процесс не задается извне.

3) Заканчивается сукцессия образованием климаксного биоценоза, который отличается наибольшим разнообразием, а следовательно, наиболее многочисленными связями между организмами. Таким образом, климаксный биоценоз максимально защищен от возможных нарушений со стороны внешних факторов и находится в состоянии равновесия.

7. Общие закономерности сукцессии

Наблюдения за сукцессиями показывают, что некоторые определенные свойства биоценозов изменяются в одном направлении, каков бы ни был тип сукцессии. Сформулируем наиболее общие закономерности эволюции биоценозов. Вот они:

1. Линейные пищевые цепи с преобладанием травоядных животных превращаются в сложные пищевые цепи. Все большую роль в них начинают играть детритоядные формы (потребители мертвой органики). 2. Размеры организмов по ходу сукцессии растут. Биологические круговороты удлиняются и усложняются, организмы становятся все более экологически специализированными. Общее количество органических веществ, скапливающихся в экосистеме, на первых порах (в пионерных биоценозах) невелико, но неуклонно возрастает. Одновременно увеличивается видовое и биохимическое разнообразие. Отношение валовой продукции к дыханию, превышающее единицу в пионерных сообществах, стремится к единице в климаксных биоценозах. Отношение же валовой продукции к биомассе, вначале высокое, начинает уменьшаться. Это отношение соответствует скорости обновления сообщества.

Итак, сукцессия — это процесс, имеющий направление. Направлен он к достижению равновесия в энергетическом обмене. В смысле изменения структуры он направлен к достижению наибольшего видового разнообразия. С точки зрения конструкции пищевых цепей этот процесс направлен к их удлинению и усложнению. А исходя из пространства экологических факторов, процесс сукцессии продвигается в сторону занятия максимального числа экологических ниш (максимального насыщения сообщества). Работа в биоценозе, близком к климаксному, распределяется таким образом, чтобы использовать все ресурсы и, по возможности, насытить сообщество видами с узкой специализацией. Идеальный финал сукцессии — достижение полного равновесия и остановка структурных и функциональных изменений в системе (с точки зрения философа — система умерла!).

8. Циклические сукцессии

Рассматривая ход сукцессивных изменений по стадиям, мы можем сделать вывод о его линейном характере. Между тем наблюдать приходится обычно не линейную, а циклическую преемственность биоценозов. Падает мертвое дерево и повторяется цикл разложения древесины. Листовой опад ложится на почву ежегодно и с каждым новым слоем происходит одна и та же деградационная сукцессия.

Но вот, кажется, пример сукцессии, в которой не может быть повтора — развитие спелого соснового бора. На эту сукцессию, особенно если она начинается на пустом месте, должны уходить многие сотни лет. Сам же хвойный лес настолько устойчив, что вроде дальше ему развиваться не во что. Однако леса горят, причем горят постоянно. В каждый момент времени где-то на планете бушуют многочисленные лесные пожары, и никакие по-жарники не остановят этот процесс. Ученые говорят о пирогенных (происходящих от огня) сукцессиях, которые характерны и для лесной зоны в нашей стране.

Пожары вообще играют важную роль в создании многих климаксных биоценозов. Они благоприятствуют видам, устойчивым к огню, и исключают другие, которые, в противном случае, заняли бы доминирующее положение. Обширные сосновые леса на юге США сохраняются благодаря периодическим пожарам (и это не парадокс). Сосны приспособились к тому, чтобы выдерживать опаляющее воздействие огня при пожарах, в которых гибнут дубы и другие широколиственные формы. Пожары являются даже обязательным фактором в циклах жизни сосны (некоторых видов), которая выбрасывает семена только после воздействия тепла от пожара. Огонь должен проходить на уровне подлеска. После такого пожара проростки сосны очень быстро растут, так как им не приходится конкурировать с другими видами (они сгорели).

Сохранение лесов из гигантской секвойи, или мамонтова дерева (высота до 112 м, толщина ствола до 3,5 м, продолжительность жизни до 4-х тысяч лет) в горах Сьерра-Невада также зависит, в основном, от пожаров. Они благоприятны для этого дерева. Толстая кора секвойи очень огнеустойчива и защищает ее при пожарах, от которых гибнут ель и пихта. Интенсивная борьба с пожарами в рощах из секвойи привела к тому, что в подлеске больше места заняла ель, вытесняя подрост секвойи. Конечно, пройдет не одно тысячелетие, прежде чем ель окончательно вытеснит долго живущую секвойю. Но само наличие ели в подлеске напоминает о том, что роща из секвойи — пирогенное климаксное сообщество. Вероятно, для любого местообитания, в котором время от вре-мени становится достаточно сухо и возникает опасность возгорания, характерна зависимость от пожара. Так, чапаральная растительность в Калифорнии, подверженная сезонным засухам, тоже представляет собой пирогенный климакс. Чапараль (заросли кустарникового дуба) во многих местах заменилась бы дубовым редколесьем, если бы были предотвращены пожары. Частые пожары уничтожают проростки широколиственных деревьев, но многие травы и кустарник дают побеги от сохранившихся в земле корней.

Изучение сукцессии позволяет сформулировать четыре основных биоценологических принципа.

1. Сукцессия — это процесс, имеющий направление. Всегда виды, наделенные способностью к колонизации — быстрым ростом и большой выносливостью к условиям среды в нарушенных или вновь возникших местообитаниях, сменяются видами с более медленным ростом и высокой способностью к конкуренции. Сукцессионные виды самой своей структурой и деятельностью изменяют окружающую среду, нередко на собственную погибель и на благо другим Климаксное сообщество не есть нечто единое, а представляет собой в каждом данном месте одну из точек в непрерывном ряду возможных климаксных формаций. На характер климакса оказывают влияние почва, климат, рельеф, пожары, деятельность животных. Климакс может представлять собой изменчивую мозаику сукцессионных стадий, поддерживаемую локальным воздействием ветра, мороза, пожаров и других факторов, вызывающих повышенную смертность в пределах сообщества.

1 . Почему изменяются биоценозы?

2. От чего зависит обилие видов в сообществе?

3. Как по-своему вы можете определить экологическую сукцессию?

4. Что разрушается при деградационной сукцессии?

5. Можете ли вы привести пример деградационной сукцессии?

6. Чем автогенная сукцессия отличается от деградационной?

7. Назовите причины отличий первичной сукцессии от вторичной?

8. В чем причина автогенной сукцессии? Где она кроется — вне или внутри процесса?

9. Какое сообщество долговечней: кустарниковое или луговое? Почему?

10. Где разнообразнее ресурсы — в пионерных стадиях сукцессии или в заключительных?

11. Какие закономерности сукцессии можно сформулировать, наблюдая становление соснового бора?

12. Почему экологическую сукцессию традиционно описывают по череде растительных сообществ?

13. Каковы могут быть скорости у разных сукцессий? Примеры ;

14. Почему климаксное сообщество почти не меняется?

15. Как сукцессия может стать циклической?

Ризоиды — нитевидные образования у мхов, заростков папоротниковидных, ли-шайников, некоторых видов водорослей и грибов, выполняющие функцию корня.